Сексуальный гороскоп — Рак | Passion.ru
Рак—Овен
Рак — тонкая натура, он любит полутона. Для него нет большего наслаждения, чем в таинственном полумраке раствориться под влюбленными взглядами своего единственного, не допуская никакого форсирования событий. Но нетерпеливый Овен не может долго ждать, все эти «цир-лих-манирлих» не в его характере. Такой натиск встречает отпор со стороны Рака, поскольку он настаивает на своем принципе: главное — это родство душ!
Рак—Телец
Преданный и добродушный Телец просто находка для Рака. Он может успокоить его, когда достает жизнь, и даже помочь делом. И в интимной сфере стиль мягкого, ненавязчивого искушения одного прекрасно сочетается с осторожной исследовательской жилкой другого, и в этом — залог прочности их союза.
Рак—Близнецы
Рак может предаваться игре с шалуном Близнецами до тех пор, пока тот безраздельно владеет его сердцем. Им хорошо вместе в веселой компании. Так же охотно они проводят вместе досуг и наслаждаются ароматами летней ночи. Но первые осенние грозы ясно покажут, что их совместная жизнь будет даваться им непросто.
Рак—Рак
Перед ними откроется океан чувств, который непременно нужно будет испить до дна. Романтика и ностальгия все глубже и глубже будет засасывать их. А когда наконец они найдут в себе силы оставить свое укрытие — сладкое ложе любви — по крайней мере один из них должен будет оказаться достаточно практичным, чтобы позаботиться о погашении неоплаченных счетов и о пополнении запасов в холодильнике.
Рак—Лев
Им предстоит пережить вдвоем бурный роман. Не похожие, как день и ночь. Солнце и Луна, они так же не мыслятся порознь. Выражение искреннего восхищения Львом со стороны Рака, вызывающее ответную преданность Льва, — вот те усилия, которые позволяют надеяться на успех. И тот и другой — непревзойденные специалисты по части ласк.
Рак—Дева
На Рака производит большое впечатление ум Девы. Последняя очень избирательна и проявляет интерес только к серьезным отношениям. В пользу этого союза говорит также и такой момент: люди, родившиеся под этими двумя созвездиями, хорошо находят общий язык между собой и обладают способностью четко и ясно поведать другому о своих потребностях.
Рак—Весы
Очаровательным и изобретательным Весам хорошо понятна эмоциональная натура Рака. Как сексуальные партнеры они тоже вполне удовлетворяют друг друга, ведь располагающая легкость Весов так обольстительна. Одно лишь плохо: Весы любят потянуть, прежде чем принять окончательное решение, у Раков же скоропалительный подход, они настаивают на безотлагательном ответе, быть ли им вместе.
Рак—Скорпион
Все решается уже в тот самый момент, когда они впервые пристально посмотрят друг другу в глаза. Либо между ними тотчас пробежит искра влечения, либо бесполезно рассчитывать на что-то! Рак каким-то только ему одному известным способом утихомиривает взрывного Скорпиона. И в постели он также может приворожить своего недоверчивого партнера тем, что способен внушить ему чувство безграничной любви и преданности. Между этими двумя человеческими типами возникает какая-то магическая связь, не поддающаяся рациональному объяснению.
Рак—Стрелец
В Стрельце живет неукротимый дух вольницы и тяга к приключениям, которые распирают его и требуют немедленного выхода. Это очень далеко от представления Рака об идеальном партнере на многие годы. Им непросто будет ладить друг с другом даже как хорошим товарищам, потому что романтические порывы очень быстро наскучат Стрельцу, и, соответственно, между ними не может не возникнуть напряжения.
Рак—Козерог
Козерог стремится к успеху, к осуществлению своих амбициозных замыслов. При такой ориентации в жизни у него просто не будет оставаться времени на то, чтобы попытаться разделить тонкие эмоциональные переживания Рака. Да, рядом с ним Рак чувствует себя надежно защищенным, однако этого ему мало: он должен постоянно слышать слова любви, ощущать тепло рук любимого человека и вообще чувствовать себя с ним единым целым.
Рак—Водолей
Рак охотно клюет на непредсказуемого Водолея и не прочь поэкспериментировать вместе с ним. Какое-то время им может быть хорошо вместе, сообща они будут преодолевать встречающиеся на их пути трудности, и житейские бури их не сломят. Но все изменится, как только Рак изъявит желание свить семейное гнездо. В этом случае наш Водолей на всех парах устремится дальше.
Рак—Рыбы
Это встреча двух мечтателей, которые, как ни одна другая парочка, горазды миловаться. Перспективы в данном случае радужные, эти двое понимают друг друга без лишних слов и сообща воздвигают свой дом — крепость против всего остального мира. Рыбы — непревзойденные мастера по части ласк, и этим они вконец избалуют Рака.
Эрогенные зоны Рака
Найти их не так сложно – это один из наиболее чувственных знаков Зодиака, поскольку он управляется Луной. Люди, рожденные под этим знаком, очень чувствительны, поэтому даже легкой стимуляцией можно вызвать у них сильное сексуальное желание. Давайте рассмотрим эрогенные зоны Рака.
Где расположены эрогенные зоны Рака
И тем, и другим большое удовольствие доставляют поцелуи – глубокие, страстные, с участием языка. Раки способны даже испытывать оргазм от поцелуев. Наиболее чувствительной частью тела как у мужчин, так и у женщин, является грудь.
Их соски мгновенно реагируют на ласки. От легкого поглаживания сосков кончиками пальцев Раки сильно возбуждаются, любят они и осторожное пощипывание сосков двумя пальцами.
Но сильнейший фактор для Рака, способствующий проявлению всей глубины его чувственности, — доверительные отношения. Чем дольше отношения между мужчиной и женщиной – тем больше удовольствия от секса получит Рак.
Эти люди не любят случайные связи, так как не могут полностью довериться партнеру и раскрепоститься. А с постоянной половинкой Раку очень просто настроиться на нужную волну: достаточно принять совместный душ, желательно – в романтической обстановке.
Как найти эрогенные зоны у мужчины Рака
Один из сильнейших возбуждающих приемов для Раков обоих полов – «французский поцелуй», долгий поцелуй с максимальным использованием языка и зубов. Случается, что Раки, целуясь, испытывают оргазм!
Однако эрогенные зоны Рака находятся на груди. Оба пола будут реагировать на оральное и ручное стимулирование их сосков. Ласки нижней стороны груди подушечкой и кончиком пальца, а также «закручивающие» движения, когда сосок держится большим и указательным пальцами и «заводится», как часы, вызывают сильнейшие сексуальные ощущения у Раков.
Как воздействовать на эрогенные зоны Рака мужчины
Мужчина-Рак – это именно тот партнер, который может по достоинству оценить всю прелесть женских ласк. Он любит их до умопомрачения. Нежные объятия и прикосновения любимой женщины сводят его с ума и дарят наивысшее наслаждение. Он способен реагировать на легчайшие прикосновения к его коже.
Особенно чувствительные эрогенные зоны Рака мужского пола – это его соски. Их можно слегка прихватывать зубами, покусывать, но проделывать это чрезвычайно осторожно и нежно.
Еще один проверенный способ доставить мужчине, рожденному под знаком Луны, удовольствие – это поцелуи, посасывание и щекотание языком мочек его ушей. В целом же мужчина-Рак достаточно консервативен. Он редко приемлет позы, отличные от старой доброй миссионерской позиции.
Перечень эрогенных зон Рака
У женщин, рожденных под знаком Рака, очень чувствительная кожа. Особенно на груди, в нижней области спины и под волосами на тыльной части головы.
Проблемой женщин-Раков в постели является то, что они стремятся все держать под контролем, поэтому боятся раскрепоститься. Однако если помочь ей справиться с зажатостью – она способна проявить сильнейшую чувственность.
Теперь вы знаете где находятся все эрогенные зоны Рака.
Неонилла Самухина
Описание эрогенных зон мужчины-Рака
У каждого человека есть определенные точки на теле, при воздействии на которые он начинает возбуждаться и получать удовольствие. Бытует мнение, что можно найти эрогенные зоны по зодиаку, и у каждого они разные. Также у мужчин и женщин существуют отличия в чувствительности точек.
Когда рождаются Раки?
Рак – это самый чувствительный знак, потому как он находится под покровительством Луны. Человек, который родился в период с 22 июня по 22 июля, относится именно к этому знаку зодиака. Эти люди – чувствительные натуры, поэтому их очень легко возбудить. Даже простой стимуляцией можно разжечь в них страстный огонь. В этой статье ответим, какие эрогенные зоны у мужчины-Рака и как их найти.
Немного о Раках
Эти люди очень любят романтику, прикосновения, объятия и поцелуи. Окружающую действительность Раки воспринимают посредством своих эмоций, поэтому они очень нежные, немного неуверенные и стеснительные. Добиться их доверия непросто, потому как эти люди должны сначала хорошо узнать человека, находящегося с ними рядом.
Карьеру Раки ставят на последнее место после чувств, друзей и семьи. Человек, рожденный под таким знаком, будет верить в любовь и длительное время искать ее. В сексуальное взаимодействие Раки вступают только с тем, в ком они уверены.
Путь к сердцу Рака
Люди этого знака — очень романтичные натуры с богатым внутренним миром. Свое первое свидание они предпочитают проводить в уютной обстановке в каком-нибудь кафе или ресторане, со вкусным ужином при свечах и робкими прикосновениями в процессе душевной беседы. Чтобы расслабиться, им необходимо выпить немного алкоголя, тогда они начнут постепенно открываться партнеру.
Человеку, который хочет построить отношения с Раком, необходимо набраться терпения, внимательно слушать собеседника, часто улыбаться и стараться не оскорблять его чувства.
Представителю данного знака зодиака нужен такой же романтик, как и он сам, партнер, который сможет обеспечивать ему покой, уют и душевное тепло. На поиск супруга или супруги Раки тратят очень много времени.
Голова
Какие есть эрогенные зоны у Рака? Голова. Представителям этого знака зодиака по душе массаж данной части тела. Более того, они сходят с ума, когда в процессе интимной близости проводят руками по их голове. Например, девушка может запускать пальцы в волосы Рака, если, конечно, они имеются.
Уши
Второй способ доставить такому мужчине истинное удовольствие – это поласкать его уши кончиками пальцев, пососать мочки губами, целовать и щекотать их.
Мужчины данного знака зодиака по достоинству оценивают женские ласки. Они просто безумно любят внимание со стороны противоположного пола, а особенно интимные прикосновения.
Если эрогенные зоны у мужчин служат сильным возбуждающим фактором, то для женщин одних только ласк недостаточно. Им нужна еще эмоциональная настроенность на интимную близость, чтобы суметь расслабиться.
Грудь
Эрогенные зоны на теле Рака начинаются в области груди, являющейся чувствительной как у мужчин, так и у женщин этого знака. Эрогенные зоны мужчины – его соски. Для их стимулирования девушка может покусывать их зубами, но очень осторожно, легко и нежно.
Как еще может воздействовать девушка на эрогенные зоны мужчины-Рака? Можно делать нежный массаж груди кончиками пальцев — поглаживать, растирать. Также Ракам нравится, когда партнерша аккуратно покручивает их сосок большим и указательным пальцами, словно винтик для завода часов.
Еще один совет партнершам Рака. Чтобы возбудить мужчину, проведите рукой над его грудью, едва прикасаясь к коже. Волосы на теле партнера приподнимутся как бы для того, чтобы коснуться ваших пальцев. Продолжая совершать такие действия, вы приведете мужчину в сильнейшее возбуждение.
Чувствительная зона в области шеи, ключиц
Еще одна эрогенная область у Раков — это шея. Если партнерша немного поласкает ее язычком, то может надеяться на бурную ночь, которую подарит мужчина, рожденный под этим знаком зодиака. Рак просто млеет, когда прикасаются к его шее, нежно покрывают ее поцелуями.
Область ключиц также является эрогенной. Ее тоже нельзя оставлять без внимания, можно аккуратно поглаживать, нежно ласкать языком.
Чувствительные зоны в области ног
Какие еще есть эрогенные зоны у мужчины-Рака? Это стопы. Их массаж возносит представителя сильного пола на вершину блаженства, доставляет невероятное наслаждение. То же самое происходит, когда партнерша поглаживает ему пальцы ног. Данная область также является чувствительной. Нужно аккуратно и нежно ее стимулировать, это доставит мужчине-Раку огромное удовольствие.
Как делать массаж стоп мужчине-Раку?
Такой массаж действует на представителя данного знака зодиака возбуждающе. К тому же благотворно влияет на состояние здоровья. Это замечено лекарями древности.
Перед массажем необходимо провести небольшую подготовку. Потребуется ароматическое масло или молочко. Возможно, что также пригодятся перышко, меховая перчатка, шелковый шарф и прочие атрибуты, с помощью которых можно провести вечер незабываемо. Затем девушке следует включить легкую медленную музыку и приглушить свет. Предварительно мужчине лучше немного распарить ноги в ванне или же в емкости с теплой ароматной водой, после чего его партнерша может приступать к массажу стоп.
Требуется растереть стопу мужчины, далее большими пальцами нужно надавить на подушечки пальцев ног. После этого следует производить круговые движения по всей стопе, начиная от пальцев к пятке. Можно использовать в этом деле даже деревянную щетку, несколько раз пройтись ею по стопам. Пальцами рук требуется пощипать стопы, после чего хорошенько их размять. Для более интенсивного воздействия и лучшего разогрева на руки рекомендуется надеть меховые перчатки.
После того как стопы разогреются и порозовеют, можно переходить к более нежным манипуляциям, начиная с поглаживания стоп ладошками. Затем косточками пальцев требуется пройтись вдоль всей подошвы, начиная от пальцев по направлению к пятке. Движения должны быть энергичными. Благодаря такому массажу исчезнет мышечное напряжение, а любимый мужчина-Рак почувствует приятную сладкую дрожь во всем теле.
Мужчина-Рак. Что важно знать о нем?
Этих парней очень любят женщины, несмотря на то, что до мачо им далеко. Привлекают представительниц противоположного пола Раки своей романтичной натурой и стремлением к созданию семьи.
Отношения с девушками для Раков – это очень серьезный шаг, поэтому легкого романа с ними не получится. Эти мужчины очень преданы своей второй половинке, от нее они хотят получать то же самое.
Представители такого знака зодиака очень ценят семью и домашний уют. Это для них священное место, где их любят, ценят, ждут. Если многое вкладывающий в отношения и отдающий свою любовь и теплоту мужчина-Рак не получает ответной реакции от женщины, то он довольно быстро разочаровывается в ней и требует разрыва.
Секс для мужчины-Рака
Перед тем как мужчина этого знака вступит в интимную близость с женщиной, он должен проникнуться к ней доверием. Следовательно, к случайным связям Рак относится недоверчиво.
Такие мужчины любят играть с женским телом, как бы изучая его, а партнерша должна помогать, рассказывать, что она чувствует в тот или иной момент. Если она этого не делает, то Рак может быстро разочароваться в ней и охладеть.
Женщина должна прислушиваться к мужчине в сексе и выполнять его просьбы, тогда она испытает невероятное удовольствие, как и он сам. Для Рака очень значителен момент прелюдии перед интимной близостью. Очень важно, чтобы женщина знала эрогенные зоны мужчины-Рака и могла правильно воздействовать на них. А если удастся его возбудить, то он способен творить самые необычные вещи в постели, сможет довести свою партнершу до оргазма с помощью ласк ее половых губ. После каждого секса мужчина-Рак запоминает те моменты, когда женщине было хорошо, и стремится повторить их в следующий раз.
Стоит отметить, что это единственный знак зодиака, который так бурно реагирует на прикосновения. Он любит водить своим половым органом по телу партнерши, испытывая при этом сильнейшее возбуждение. Но такое бывает нечасто, потому как Рак – приверженец традиционной позы, которая также приносит ему истинное удовольствие.
Небольшое заключение
Мы разобрались, где эрогенные зоны у парней-Раков. Мужчин этого знака зодиака привлекают истинные человеческие чувства. Они любят прикосновения и ласки. Возбудить их несложно, главное – знать эрогенные зоны Рака. Последние мы назвали в нашей статье.
Вам обязательно понравится:Эрогенные зоны мужчины рака. знак зодиака рак эрогенные зоны
се мужчины хотят удовлетворить женщину, ну или по крайней мере должны хотеть, для того чтобы доказать что они самцы. Ну а чтобы это делать, им нужно знать, где находятся эрогенные зоны. Но порой мужчины такие неумелые и нелепые, полжизни проводят в поиске точки G и так и не могут ее найти. И тогда нам не остается ничего другого делать, кроме как указать им путь к этим зонам.
Если вы знаете что вам нравиться, и что вас возбуждает, не забываете намекнуть об этом своему мужчине. А если не знаете, то вам не остается ничего делать, кроме как узнавать себя, и тогда эта статья именно для вас.
У мужчин все просто, самые эрогенные зоны это генитальные зоны, и именно поэтому оральный секс отличный способ из возбудить, именно поэтому не забываете в своих ласках обо всех внешних частях гениталий. Можно и нужно ласкать и все остальные части мужского тела, но сосредоточиться надо именно на то, что находиться ниже живота.
А у женщины все намного сложнее, и в то же время проще. В качестве эрогенной зоны может служить любая часть женского тела. Причем, чаще всего гениталии не являются самыми эрогенными зонами.
Что делать с этими эрогенными зонами? Целовать! Именно эротические поцелуи помогают возбуждать партнера. Тут подойдет все, касание губами, языком и т.д. Мужчина также возбуждается от того что видит, в то время как женщина от того что слышит. Именно поэтому мужчина будет больше возбуждаться, если у вас красивое дело. А женщина будет больше возбуждаться, если в постели ей будут говорить всякие приятные слова.
Интересный факт то, что с возрастом, могут произойти энные изменения, и эрогенные зоны могут стать другими. То есть, то что возбуждало раньше теперь не возбуждает, а возбуждает что-то другое. Именно поэтому необходимо чтобы сексуальные партнеры обсуждали сексуальные предпочтения, а не полагались только на интуицию и догадливость. Да, можно отправиться в путешествие по телу и творить «чудеса», наблюдая за тем, как реагирует партнер, и именно это, и приходиться делать тем парам, которые не могут, или же не хотят разговаривать друг с другом и обсуждать такие вещи.
Для того чтобы быть хорошим сексуальным партнером не нужно стесняться своего тела, своих желаний и своих действий. То, что твориться в спальне не должно выходить за пределами спальни, поэтому можно все.
А еще эрогенные зоны отличаются в зависимости от знаков зодиака. Правда это или нет, но астрологи говорят, вот что:
Козерог – Женщины, которые родились под этим знаком зодиака, возбуждаются легко от ласк в зоне живота и спины.
Водолей – предпочитают поцелуи в шею и за ухом.
Рыбы – любят, когда им ласкают ноги и бедра.
Овен – предпочитают, чтобы им ласкали лицо, лоб и игрались волосами.
Телец – эрогенная зона женщины тельца – шея.
Близнецы – предпочитают, чтобы им ласкали спину и руки
Рак – женщина-рак возбуждается, когда ей ласкают грудь.
Лев – эрогенная зона спина
Дева – реагирует хорошо на ласки живота.
Весы – спина.
Скорпион – обладает очень чувствительной генитальной зоной.
Стрелец – эрогенные зоны бедра.
Тут речь о самых эрогенных зонах, но у женщины как выше было сказано, в качестве эрогенной зоны может быть любая часть тела. У человека есть возможность и право получать удовольствие от секса. Наслаждайтесь этим и берите от жизни ВСЕ!!!
Эрогенные зоны. Где они? Что они? , 7.0 out of 10 based on 7 ratingsГороскоп совместимости: знак зодиака рак эрогенные зоны — самое полное описание, только доказанные теории, основанные на астрологических наблюдениях нескольких тысячелетий.
Рак обожает поцелуи – страстные, долгие и проникновенные. Из этого следует, что эрогенные зоны Рака расположены на губах и языке. Ему нравится чувственный «французский поцелуй”. Многие Раки получают оргазм только от одного поцелуя. У Рака чувствительной является область груди. Это касается, как женщины, так и мужчины. Им нравится, когда ласкают соски – губами и руками. Особенно, если дотронуться до груди снизу кончиками пальцев. Ощущения Рака после таких ласк непередаваемые! В процессе близости можно аккуратно крутить соски, нежно целовать и даже покусывать. Раку нравится, когда ему слегка оттягивают соски во время прелюдии к сексу. Эрогенные зоны Рака мужчины находится над грудью. Если женщина во время близости осторожно проведет пальцами в этой области, то Рак испытает неземное наслаждение. Даже маленькие волоски на теле отреагируют на это легкое прикосновение. гороскоп на январь 2018 года- Гороскоп на 2018 год
Эрогенные зоны знака зодиака Рак
Случается и такое, что многолетнее супружество не является гарантией того, что партнеры знают все про эрогенные точки и зоны удовольствия друг друга. Так почему бы не узнать об этом уже сегодня, чтобы начать больше понимать свою вторую половинку? И поможет в этом астрология, которая точно укажет на все эрогенные зоны того или иного знака зодиака. Многие знаки в Зодиаке совместимы идеально, но знание о том, какие ласки в приоритете, поможет и здесь. Сегодня объектом внимания станут люди, родившиеся под знаком зодиака Рак. Где же располагаются самые чувствительные точки на теле Рака?
Надо сказать, что Рака можно по праву назвать одним из самых чувственных, эротичных и манящих астрологических знаков. Все это удачно сочетается с тонкой душевной организацией и богатым внутренним миром. Это делает Рака невероятно романтичным, но одновременно страстным и волнующим. Подобные качества обусловлены влиянием Луны, которая является покровительницей Рака. Трудно даже представить, что творится порой в душе у Рака. И связано это с приливами и отливами на Луне.
Что касается сексуальности, то Раки этим наделены сполна. Они ничего не делают без души и чувств, не играют и не притворяются. В большей степени это относится к женщинам под знаком зодиака Рак. Мужчины этого созвездия в интимной жизни ведут себя несколько иначе, например, более развязно.
Эрогенные зоны Рака-Женщины
Что касается эрогенных зон, то у женщин знака Рак есть несколько таковых. Главные из них – это грудь и соски. Удивительно, но бывает даже такое, что они могут получить потрясающий оргазм только лишь от стимуляции сосков и груди. Впрочем, если до оргазма далеко, то возбудиться от подобных ласк женщины-Раки способны не на шутку. Это лучший вариант для прелюдии.
Еще одно слабое место женщины-Рака – это шея. Поцелуи в эту часть тела приведут ее в неописуемый восторг. А про мурашки от ласк шеи и вовсе говорить не стоит. Женщина-Рак тут же потеряет самообладание и контроль. Но только с любимым мужчиной. Заводят представительниц этого созвездия ласки мочек ушей. А вот в само ухо целовать не стоит. Все же в этом мало приятного для любого человека.
Эрогенные зоны Рака-Мужчины
А где располагаются заветные точки у мужчин этого астрологического созвездия? Так, они просто обожают прикосновения к верхней части спины. Для разогрева перед романтической ночью можно использовать массаж этой зоны. Рак будет на седьмом небе от счастья.
Любят мужчины-Раки и массаж головы. Более того, они сходят с ума, когда в процессе полового акта партнерша проводит руками по их голове, запускает пальцы в шевелюру (если, конечно, копна волос имеется).
И, наконец, пришло время рассказать о самой необычной эрогенной зоне Рака, которую едва ли встретишь у какого-либо другого мужчины. И это пальцы ног и стопы. Ласки этих зон возносят Рака на вершину блаженства, не оставляя даже шанса остаться без удовлетворения.
Пусть сегодняшние знания помогут найти те самые заветные места на теле любимого человека. Это непременно сделает его счастливее!
Эрогенные зоны Рака
Найти их не так сложно – это один из наиболее чувственных знаков Зодиака, поскольку он управляется Луной. Люди, рожденные под этим знаком, очень чувствительны, поэтому даже легкой стимуляцией можно вызвать у них сильное сексуальное желание. Давайте рассмотрим эрогенные зоны Рака.Эрогенные зоны у Рака – где?
И тем, и другим большое удовольствие доставляют поцелуи – глубокие, страстные, с участием языка. Раки способны даже испытывать оргазм от поцелуев. Наиболее чувствительной частью тела как у мужчин, так и у женщин, является грудь.
Их соски мгновенно реагируют на ласки. От легкого поглаживания сосков кончиками пальцев Раки сильно возбуждаются, любят они и осторожное пощипывание сосков двумя пальцами.
Но сильнейший фактор для Рака, способствующий проявлению всей глубины его чувственности, – доверительные отношения. Чем дольше отношения между мужчиной и женщиной – тем больше удовольствия от секса получит Рак.
Эти люди не любят случайные связи, так как не могут полностью довериться партнеру и раскрепоститься. А с постоянной половинкой Раку очень просто настроиться на нужную волну: достаточно принять совместный душ, желательно – в романтической обстановке.
Как найти эрогенные зоны у мужчины Рака
Один из сильнейших возбуждающих приемов для Раков обоих полов – «французский поцелуй», долгий поцелуй с максимальным использованием языка и зубов. Случается, что Раки, целуясь, испытывают оргазм!
Однако самая чувствительная область тела – грудь. Оба пола будут реагировать на оральное и ручное стимулирование их сосков. Ласки нижней стороны груди подушечкой и кончиком пальца, а также «закручивающие» движения, когда сосок держится большим и указательным пальцами и «заводится», как часы, вызывают сильнейшие сексуальные ощущения у Раков.
Как воздействовать на эрогенные зоны мужчины Рака
Мужчина-Рак – это именно тот партнер, который может по достоинству оценить всю прелесть женских ласк. Он любит их до умопомрачения. Нежные объятия и прикосновения любимой женщины сводят его с ума и дарят наивысшее наслаждение. Он способен реагировать на легчайшие прикосновения к его коже.
Особенно чувствительные эрогенные зоны Рака мужского пола – это его соски. Их можно слегка прихватывать зубами, покусывать, но проделывать это чрезвычайно осторожно и нежно.
Еще один проверенный способ доставить мужчине, рожденному под знаком Луны, удовольствие – это поцелуи, посасывание и щекотание языком мочек его ушей. В целом же мужчина-Рак достаточно консервативен. Он редко приемлет позы, отличные от старой доброй миссионерской позиции.
Как найти эрогенные зоны у женщины Рака
У женщин, рожденных под знаком Рака, очень чувствительная кожа. Особенно на груди, в нижней области спины и под волосами на тыльной части головы.
Проблемой женщин-Раков в постели является то, что они стремятся все держать под контролем, поэтому боятся раскрепоститься. Однако если помочь ей справиться с зажатостью – она способна проявить сильнейшую чувственность.
Где эрогенные зоны на теле у Раков (знак Зодиака)?
Люди-Раки очень любят внимание со стороны противоположного пола, они весьма сексуальны, харизматичны – и это всегда нравится противоположному полу. Они умеют красиво говорить, ухаживают прекрасно, а потом проявляют довольно ярко свою активность в постели. Страстные, горячие и темпераментные – так можно с полным основанием сказать о людях-раках. Звезды считают их экспериментаторами и исследователями. Раки умело находят самые чувствительные зоны своего партнера и эффективно этим пользуются. Они нежны, заботливы даже, но если партнеру потребуется иное, то раки всегда готовы доставить удовольствие.
Сами же Раки – люди не требовательные. Они очень любят внимание к себе, любят видеть заинтересованность со стороны партнера к своему телу. Даже страстный и горячий взгляд другого человека способен их возбудить.
По мнению астрологов, у женщин-раков очень чувствительная спина и шея, особенно зона под волосами. Почаще целуйте свою партнершу, гладьте кожу спины, делайте расслабляющий массаж. Даже такой массаж разгорячит ее, и вам просто придется продолжать начатое дело, но уже совсем по-другому). И у мужчин, и у женщин, родившихся под знаком Зодиака Рак, эрогенными зонами является область сосков – об этом никогда не стоит забывать, если вы хотите доставить партнеру-Раку истинное сексуальное удовольствие. Раки любят красивые и долгие ухаживания, прелюдия им очень важна, что делает отношения с Раками неповторимо прекрасными.
Старайтесь не забывать, что поцелуи в данном случае решают все. Самый любимый поцелуй Рака – это французский поцелуй. Но, важно понимать, что важна отдача не только действиями, но и морально. Взаимность очень важна.
знак зодиака рак эрогенные зоны
Каждая женщина , в чьей постели побывали несколько мужчин, подтвердит, что любовники, рожденные под разными знаками Зодиака, по-разному реагируют на ласки и нежности. Например, даже легкое прикосновение женских пальцев к половым органам изощренного Скорпиона превращает его в настоящий вулкан, а чтобы возбудить романтического представителя знака Весов и нежных Рыб надо очень сильно постараться. Конечно, каждый мужчина-ловелас хорошо знает, как и где ласкать женщину, рожденную под разными знаками Зодиака. Но вот тем, у кого нет большого сексуального опыта, советуем возбудить своих любимых с учетом того, где расположены их эрогенные зоны.
1. Овен . Как мужчины, так и женщины Овны, очень любят, когда их нежно поглаживают по голове, играя волосами. Самые чувствительные зоны у Овнов голова, лицо и уши. Лаская их Овна можно довести до экстаза. Покусывая губы, мочки ушей и целуя глаза Овна, вы поймете, как все это вызывает у него приятные спазмы спины. В постели Овен представляет себя участником боевого сражения и настроен только на победу. Чтобы получить мощную разрядку от секса, он может специально накалят обстановку. Банальная ссора может послужить для него поводом для хорошего начала интимных утех. Женщины Овны без ума от поцелуя бородатых мужчин. Мягкие пощипывания лица мужскими волосами дают им невероятные ощущения удовольствия.
2. Телец . Если вам приходилось ухаживать за теленком, то вы наверно знаете, как эти животные любят вытягивать вперед голову и с блаженством закрывают глаза, когда их гладят за шею. Так и с Тельцами, наивысшее наслаждение они получают, когда им делают массаж области шеи и горла. Начните нежно поглаживать Тельца пальцами у основания головы, затем перейдите к поцелуям шеи.
Страстные поцелуи и легкие укусы шеи невероятно воспламеняют Тельца. Но быстрых реакций от представителей этого знака ждать не следует, они любят заниматься любовью не спеша и придаваясь долгим прелюдиям. Если ваша цель соблазнить Тельца, то предложите ему завязать галстук. В случае его согласия у вас будет прекрасная возможность слегка прикоснуться к его горлу и нежно погладить его шею пальцами. Уже через несколько минут вы почувствуете, как Телец трепещет от удовольствия и желания оказаться с вами в одной постели.
3. Близнецы . Представители этого знака очень любознательны, им интересно все, что ново. Любые эксперименты со стороны любимых производит на Близнецов сильное впечатление и вызывает восторженную дрожь. Все Близнецы, независимо от пола, хорошо реагируют на поцелуи рук. Осторожно пробежитесь пальцами по его руке, нежно ласкайте кончики пальцев и ладони. Поцелуи внутренней стороны рук, каждого пальца, их посасывания может вызвать у Близнеца наслаждение по всему позвоночнику. В качестве эксперимента попробуйте провести языком по внутренней стороне рук Близнеца, сначала до локтя, а затем и до подмышки. Такие ласки подарят ему наивысшее удовольствие и вызовут у него ответное желание.
4. Рак . Раки очень обидчивы и ранимы, поэтому демонстрировать им трюки из Камасутры не следует. Будьте с ними нежны и ласковы, говорите им больше слов о любви. Им это надо, чтобы они возбудились. Раки могут испытывать оргазм уже во время страстного поцелуя, но самое большое наслаждение они получают тогда, когда их нежно ласкают за грудь. Ласки области груди и прикусывание сосков вызывают у Раков сильные сексуальное влечение.
Отдаваясь любовным утехам, Раки любят целоваться долго и страстно, используя при этом не только губы, но и зубы и язык. Если вы желаете соблазнить мужчину Рака, не упускайте момента, когда он разденется до пояса. Как бы невзначай прикоснитесь пальцами его груди, и вы сразу заметите, как волосы на его теле “встали дыбом”, что говорит о том, что он желает, чтобы вы продолжали ласкать его тело, в том же месте не останавливаясь.
5. Лев . Царь зверей Лев не будет ждать, когда вы наконец-то догадаетесь, где находятся его эрогенные зоны. Он сам ляжет на живот и попросит вас помассировать ему спину. В этом и проявляется кошачья натура Льва, он любит, когда почесывают, гладят и массажируют его спину. Что бы вы ни вытворяли со спиной Льва, все придется ему по вкусу. Целуйте его спину, нежно поглаживайте вдоль позвоночника и слегка царапайте ногтями. А если вы уложите Льва в ванну и потрете его спину до тех пор, пока его кожа не покраснеет, да еще при этом страстно его поцелуете, прикусывая нижнюю губу, то этот гордый хищник навсегда потеряет голову от страсти и любви к вам.
6. Дева . Дева по сравнению с другими знаками Зодиака достаточно холодна, а потому довести ее до искушения “отведать запретный плод” совсем не просто. Чтобы растопить внешнюю холодность Девы, поцелуйте ее сначала в щечку. Девы любят, когда их целуют в лицо. Но не забудьте до этого почистить зубы и позаботиться о свежести вашего дыхания. Девы зациклены на чистоте, поэтому они полностью расслабляются только под душем. Деве нравится, когда струя воды из душа попадает ей в живот и в область промежности.
Возбуждают ее поглаживания тела от промежности до груди губкой, мылом и теплой водой. Чтобы совратить мужчину Деву, обнимите его сзади и проведите ногтем по его животу спереди. Это вызовет у него сильное желание, а вам остается только пригласить его в ванную, включить аромолампу и негромкую музыку. Очень скоро вы будете удивлены, обнаружив за внешней холодной оболочкой Девы страстную и огненную натуру.
7. Весы . Отличительная особенность телосложения Весов – округлые и привлекательные ягодицы. Это самая высокоактивная эрогенная зона Весов. Если хотите доставить наслаждение мужчине знака Весы, то научитесь танцевать стриптиз. Весы любят лежать на шелковых простынях, пить дорогое вино и наслаждаться прекрасными ягодицами. Если же в интимные моменты вы начнете массировать их нижнею часть спины, то Весы получат высшее наслаждение. Женщины – Весы возбуждаются от игривых пощипываний, похлопываний и поглаживаний ягодиц. Многие Весы положительно реагируют на порку хлыстом и резкие шлепки ладонью в мягкое место во время любовных игр.
8. Скорпион . Будьте осторожны, если нечаянно окажетесь на пляже рядом с мужчиной Скорпионом, прогуливающим в облегающих плавках. Даже от прикосновения тканей плавок к половым органам Скорпион может сильно возбудится. Ничто в мире не доставляет столько удовольствия Скорпиону, как нежные прикосновения женских рук, губ или языка к головке его пениса. Женщина-Скорпион сильно возбуждается от ласковых прикосновений к ее клитору. Любые манипуляции с гениталиями превращает Скорпионов в вулкан страсти, а возбудиться они могут даже от прикосновения ног к половым органам при их скрещивании.
9. Стрелец . У женщин и мужчин этого знака эрогенные зоны расположены в разных частях тела. Женщина – Стрелец замурлычет, как котенок, если вы будете расчесывать ее волосы и гладить ее по голове. Любые манипуляции с волосами способны разжечь у Стрельцов женского пола дремлющие страсти. Но чтобы возбудить мужчину-Стрельца надо ласкать внутреннюю часть его бедра, от паха до колена. Легкий массаж с ароматными маслами, поцелуи и касания языком от колена до промежности приведут его в восторг и заставят забыть про все на свете.
10.Козерог . Ложиться в постель с кем попало Козерог не станет. Он должен быть уверен, что его партнер действительно заслуживает его доверия. Поэтому не надейтесь на то, что уже после первого свидания Козерог согласиться заняться с вами сексом. Вам придется долго ухаживать за Козерогом и не спеша доводить его к мысли, что лучшего любовника, чем вы ему уже не найти. Убедившись в этом, Козерог покажет вам, какую ураганную силу может иметь его страсть. Эрогенные зоны женщины- Козерога – пупок и сгиб колена, а мужчину-Козерога сводят с ума ласки и поглаживания живота, груди, лица и области паха. Козероги любого пола сильно возбуждаются от массажа спины и медленных круговых движений языком вокруг каждого позвонка.
11. Водолей . Любая поза, во время которых вы касаетесь икры ног и щиколотки Водолея, вызовут немедленную реакцию с его стороны. Именно в этих частях нижних конечностей расположены эрогенные зоны Водолеев. Но предпочитают Водолеи заниматься любовью не в постели, а в воде. Приготовьте ароматную ванну, зажгите свечи и погладьте стопы и щиколодки Водолея, затем нежно пройдитесь языком по икрам ног. Водолей не сможет остаться безучастным к таким ласкам и подарит вам море приятных ощущений.
12. Рыбы . Чувствительная зона Рыб – ноги. Массаж ног, нежные поглаживания спины и поясницы невероятно возбуждают Рыб. Мужчины Рыбы от таких ласок становятся неутомимыми и нежными любовниками, а женщина Рыба легко возбуждается потирая ноги в промежности партнера. Независимо от пола все Рыбы любят тепло и водную гладь.
Поэтому перед тем для занятий любовью с Рыбой лучше всего подыскать удобную ванную, бассейн, место на пляже или теплую постель рядом с большим аквариумом. В такой обстановке возбудимость Рыбы намного повышается и он покажет вам, где находится рай на земле.
Гороскоп эрогенных зон по знаку зодиака
Нервные окончания, особенно чувствительные у мужчин и женщин Овенов, находятся на голове и лице. Овены реагируют на мягкое поглаживание лба или на игру с волосами на голове. Можно расчесывать или тихонько ласкать макушку. Дотроньтесь рукой слегка до виска Овена или проведите по волосам, и у вас возникнет начало сексуальной дружбы.
Мочки ушей крайне чувствительны, а у женщин возникает сильное желание, если вы дуете ей в ухо. Покусывание губ дает хороший результат, и легкие поцелуи закрытых глаз по каким-то причинам вызывают приятные спазмы в спине.
Поцелуи бородатых мужчин сводят женщин Овенов с ума. Мягкие волосы мужской бороды – тысячи чудесных ощущений, полученные ее нервными окончаниями. Если у вас нет бороды, не переживайте. Простое дотрагивание до ее губ кончиками пальцев создаст невероятные ощущения.
Если вы общаетесь с Овеном мужчиной, то вас поразит результат, когда вы легко дотронетесь пальцами до его губ, – но не говорите тогда, что вас не предупреждали!
Чувствительная зона Тельца – шея. Начните с легких прикосновений и поглаживаний пальцами у затылка, потихоньку спускаясь к шее. Продолжайте целовать горло, и скоро Телец воспламенится. Существуют неограниченные возможности для “случайных” прикосновений. Например, поправляя мужчине галстук, вы можете погладить его по шее или нежно провести по ней ногтями. Вы удивитесь его быстрой реакции.
На пляже мягко прикоснитесь к обнаженной шее женщины, стряхните с нее песок, и это послужит для нее сигналом. Наедине в комнате шея должна быть в центре внимания. Чувственные поцелуи, нежные любовные покусывания шеи особенно возбудят Тельца. Но не забывайте, что Телец предпочитает неторопливость и естественность. Поэтому ведите себя сдержанно и не форсируйте события.
Особенно чувствительные места – руки. Женщины Близнецы хорошо реагируют на поцелуи рук. Мужчины Близнецы очень любят, когда им по одному целуют пальцы, посасывая их.
Постарайтесь осторожно “пробежать” пальцами по руке, независимо от пола Близнецов. Это произведет сильное впечатление, вам покажется, будто нервные окончания пытаются сами дотронуться до вас. Случайная ласка кончиков пальцев руки может вызвать восторженную дрожь. Особое обращение с Близнецами – поцелуи внутренней части руки. Более провокационный вариант – проведите слегка губами и языком от локтя до подмышки. Вы просто почувствуете возникшие сигналы желания.
И мужчине и женщине, рожденным под этим знаком, наибольшее удовольствие принесут глубокие поцелуи с участием языка и зубов. Известно, что они даже в состоянии испытать при этом оргазм!
Однако самой чувствительной частью тела остается грудь. Оба пола остро реагируют на оральную и мануальную стимуляцию сосков. Нежное поглаживание груди кончиками пальцев вызывает сильное сексуальное желание. Им нравится и пощипывание сосков большим и указательным пальцами. Даже в заключительной части предварительных ласк осторожное пощипывание груди или сосков способно увеличить их желание.
Совет женщинам, занимающимся любовью с мужчиной Раком: проведите рукой у него по груди, осторожно касаясь ее. Если вы сделаете это неоднократно, то сумеете сильно его возбудить.
Итак, предположим, что вы поместили Льва в соответствующую моменту обстановку. Как же начать?
Вы можете отправиться в ванную. Потрите Льва губкой, пока кожа его не порозовеет. Особенно чувствительна спина. Потихоньку спускайтесь по спине сверху вниз, возможно. Лев предложит вам тоже забраться в ванну.
Если вы имеете дело с мужчиной Львом, занимаясь любовью, осторожно поцарапайте ему спину. Это возбуждающе подействует на него.
Возьмите шаль (лучше всего кашемировую) и дотроньтесь ее бахромой до обнаженного женского тела – от плеча по всей спине. Потом проделайте то же самое с кисточкой, вроде той, что парикмахеры используют для нанесения пудры. После этого ваша дама превратится в страстную львицу.
СОВЕТ: занимаясь предварительными ласками с женщиной Львом, ищите степень ее сексуального возбуждения в покраснении кожи, которое начинается в области живота, а затем медленно распространяется на грудь и шею. Интенсивность цвета будет прямо пропорциональна степени стимуляции. Как только появится необходимый оттенок – она ваша!
Когда вы дошли в ваших отношениях до откровенных ласк, не забудьте про живот.
У Девы все – от промежности до груди – реагирует на прикосновения языка, легкие поглаживания пальцами или чуть заметные касания волосами. Проведите ногтем горизонтально по телу – это вызовет необыкновенные ощущения.
Хорошо возбуждают поглаживания области живота губкой, мылом и теплой водой. Деве очень нравится, когда струя воды из душа попадает туда же. Не забудьте об этом, если вы сперва оказались в душе (что очень удачно, поскольку у Девы “идея фикс” – чистота).
Если ванна узкая, посадите женщину Деву к себе на колени, чтобы войти в нее сзади, при этом лаская душем ее живот.
Лежа в постели, сделайте легкий массаж в области пупка. Завершите его прикосновением кончика языка к самому пупку. Вы увидите, как быстро это подействует.
Наиболее чувствительные места у Весов – нижняя часть спины и ягодицы. В обществе, на танцах или даже при совместной прогулке слегка коснитесь пальцами нижней части спины Весов. В более интимный момент положите руки на обнаженные ягодицы Весов и делайте ладонями небольшие вращательные движения, передвигаясь постепенно по спине вверх, и снова вернитесь вниз. Настоящие Весы придут в экстаз.
Если Весы – мужчина, он сойдет с ума от мягкого прикосновения ваших сосков к нижней части его спины. Вам не придется повторять это дважды.
У всех Весов ягодицы – крайне эрогенная зона. Женщины любят, когда им поглаживают, похлопывают и игриво пощипывают ягодицы, и приходят в состояние сексуального возбуждения. Они также предпочитают такие позы, чтобы их ягодицы были хорошо видны партнеру, как, например, происходит, когда в нее входят сзади. Весы обоих полов реагируют на удары по ягодицам рукой, кнутом и другими предметами. Кстати сказать. Весы можно легко отличить по их округлым ягодицам правильной формы.
Самые чувствительные места Скорпионов – их половые органы. Даже легкое прикосновение к ним пальцами способно превратить мужчину в вулкан. А почему бы и нет? Женщина этого знака способна возбудиться, всего лишь положив ногу на ногу, и в таком положении потереть “губы” друг о друга. (Некоторые другие подходы к чувствительным местам Скорпиона уже обсуждались.)
Ничто не приводит мужчину Скорпиона в такое наслаждение, как легкие касания ее языка кончика члена. Надо ли добавлять, что женщины испытывают особый восторг от куннилингуса?
Когда вы поигрываете с половыми органами Скорпиона, вы в прямом смысле можете сказать, что партнер у вас в руках!
Для девятого знака Зодиака наиболее эротические зоны – бедра и ляжки. Но у женщин Стрельцов к ним относятся и волосы. Играйте с ними, гладьте, расчесывайте. Она будет мурлыкать, как котенок. Если это продлится достаточно долго, то сможет разбудить ее чувственность.
Его уязвимая область – рядом с гениталиями. Поцелуи внутренней части ноги или легкое касание языком от колена до промежности доставит ему удовольствие. Это же можно сказать и о нежном поглаживании бедер. Гомосексуалисты любят, чтобы их партнеры смазывали вазелином внутреннюю поверхность ляжек. После этого одно только введение члена между плотно сжа-тыми ногами может привести к оргазму.
На мужчин и женщин Стрельцов одинаково действует натирание теплым маслом. На бедрах это надо делать вращательными движениями, на ляжках – вертикальными мазками. Слегка пройдитесь ногтями по округлостям, и это разбудит эротическое чувство во всем теле.
И не удивляйтесь, если вам ни разу не удастся довести массаж до конца.
Козероги-мужчины любят, чтобы женщина медленными скользящими движениями дотрагивалась сосками до его лица, рта, груди, живота, паха. Это сводит его с ума.
Страсть женщины Козерога превратится в ураган, если ее партнер поцелует ее в живот или под коленками. Кожа вокруг пупка особенно чувствительна у женщин, рожденных под этим знаком. А кожа под коленками легче поддается стимуляции, чем ляжки у других женщин.
И мужчина, и женщина Козерог отреагируют на массаж от нижней части спины доверху, если медленно касаться тела языком, делая круговые движения.
Необычно большое количество Козерогов предпочитают заменять влагалище (как источник наслаждения) подмышкой. Не соглашайтесь.
Чувствительные области – икры ног и щиколотки. Любая поза, при которой вы касаетесь этих мест, значительно увеличит желание.
Как бы невзначай погладьте ногу от щиколотки до игры, очень осторожно. Вы обрадуетесь, увидев реакцию Водолея.
Попробуйте заняться любовью стоя, когда женщина обхватывает ногами мужчину под коленками, касаясь его икр. Во время акта возникнет естественное трение эрогенных зон. (Особенно эффективно в бассейне.) Другие позы, допускающие контакт с икрами и щиколотками, всегда увеличат сексуальное удовлетворение.
Водолей восприимчив к нежным прикосновениям.
Когда дело дойдет до момента, требующего идеальной обстановки для занятий любовью, учтите следующее: Рыб радует теплое место и движение воды. Поэтому попробуйте одеяло с подогревом и водяную постель или подыщите ванную, достаточно удобную для двоих.
✉Эрогенные зоны знаков зодиака следует знать каждому! Ведь доставить удовольствие любимому человеку – одно из самых понятных и похвальных желаний. Однако не каждый знает о том, как это сделать, особенно, если партнеры знакомы совсем немного или же стесняются разговоров на интимные темы.
Зная знак Зодиака вашего любимого человека, и, изучив эрогенные зоны знаков Зодиака, вы сможете удивить и доставить неземное наслаждение возлюбленному или возлюбленной.
В данной статье мы рассмотрим знаки Зодиака и то, что нужно делать, чтобы ваш партнер получил удовольствие.
Голова и лицо – зоны с наиболее чувствительными окончаниями у Овнов. Гладя волосы, перебирая локоны, поглаживая лоб, целуя глаза, желание Овна будет только усиливаться.
Начать можно с простых поглаживаний, которые в самом начале должны быть легкими и ненавязчивыми, а дальше можно переходить к более интенсивным и уверенным прикосновениям.
Мочки ушей так же являются эрогенными зонами как у мужчин, так и уженщин Овнов. Покусывая мочки ушей, облизывая их и даже дуя, вы доставите удовольствие партнеру. Это сильно возбудит не только мужчину, но и женщину, чей знак Овен.
Дамы-Овны обожают мужчин с растительностью на лице, поскольку могут прийти в неистовый восторг от касаний бороды. Мягкие мужские волосы добавят немного пикантности. Сильными эрогенными зонами мужчин Овнов считаются щеки. Мужчины-Овны будут покорены одним касанием женских ресниц их щеки. А если закончить такое прикосновение поцелуем, то жаркая ночь вам гарантирована.
Эрогенные зоны знаков Зодиака Тельцов в основном сосредоточены в области шеи. Если вы хотите пробудить чувствительность Тельца, то стоит обратить внимание на шею и горло. Начать любовную игру можно с поглаживаний основания головы. Медленно и неспешно кончиками пальцев водите по этой области, погружая пальцы в волосы.
Для мужчины будет чувственным моментом прикосновение к галстуку, если женщина нежно дотронется до кожи, а потом поцелует чуть выше воротничка. Женщина-Телец придет в восторг от легких покусываний шеи со стороны спины.
На пляже может быть достаточно обычного нанесения крема на спину. Уже после нескольких секунд в глазах представительницы прекрасной половины человечества разгорятся огоньки.
Начиная сексуальную игру с Тельцом, помните, что все должно развиваться медленно и постепенно. Форсировать события и спешить совсем не стоит.
Самые чувствительные зоны Близнецов – ладони, руки, плечи, пальцы на руках. Начать сексуальную игру с Близнецом, можно просто взяв его за руку и проведя пальцем по кругу в его ладони. Уже это милое и легкое движение заставит его немного возбудиться.
Далее можно начать игру с кистью, делая поглаживающие движения. Если провести указательным пальцем по внутренней стороне руки, то это может вызвать гусиную кожу. В более интимные моменты попробуйте поцеловать внутреннюю сторону локтя и облизать каждый пальчик, что приведет партнера в восторг.
Еще можно провести языком от локтя к подмышке – это вызовет дрожь желания. Также хорошим началом любовной ночи является массаж плеч, который часто заканчивается огромным пробудившимся желанием.
Эрогенные зоны знаков Зодиака Рак в основном сосредоточены в области губ. Самым действенным способом пробудить страстность Рака будет долгий, французский поцелуй. И сработает это и с женщинами, и с мужчинами, рожденными под данным знаком. В этом поцелуе можно использовать и губы, и язык, и зубы.
От долгого и страстного поцелуя Рак придет в восторг. После поцелуя можно уделить внимание груди, особенно соскам.
Мужчины и женщины этого знака оценят по достоинству поглаживания, легкие покусывания и даже прикасания к соскам половых органов партнера. Так, мужчина, чтобы возбудить женщину-Рака, может расположить свой член между ее грудей. Женщина же разбудит страсть, если прикоснется своими сосками к соскам партнера.
Также соски можно покручивать, оттягивать, обхватывать губами. Любые манипуляции с данной зоной вызовут мурашки по коже.
Начинать любовные игры со Львом следует только в подобающей, царственной обстановке. Это может быть и спальня, и ванная.
Растирать царское тело можно начать со спины, поскольку именно эта зона считается очень чувствительной. Задержаться следует на пояснице, а с нее медленно перейти к ягодицам, а потом – вернуться к спине.
Мужчинам может понравиться касание женских коготков в области поясницы. Закончить игру со спиной можно языком, проведя тонкую линию до ягодиц и прикусив кожу партнера.
Среди сексуальных поз отдать предпочтение стоит следующим:
- с женщиной – когда она сверху,
- с мужчиной – когда он сзади.
Именно эти позы помогут Льву чувствовать себя покорителем и царем, что только возбудит еще больше.
Для Девы местом, от прикасаний к которому возникает желание, считается живот. Трогать, гладить, целовать можно всю зону от груди и до промежности.
Мужчине особенно понравятся легкие поцелуи, которые завершаются прикосновением волос девушки к мужской груди.
Женщины же могут прийти в восторг от совместного принятия ванны, когда поклонник проходится по этой зоне с губкой и гелем для душа.
Кстати, принимать вместе душ или ванну понравится и мужчинам, и женщинам, рожденным под этим знаком. Связывается это и с желанием быть всегда чистым, и с особенной чувствительностью к воде.
Заниматься сексом представители данного знака предпочитают в стандартной позе, когда партнер сможет целовать в губы.
У Весов чувствительными зонами можно назвать шею и ягодицы. В самом начале любовной игры можно случайно дотронуться до талии и сделать вид, что убираешь что-то с шеи. Это натолкнет партнера на интимные мысли.
Начать поцелуй можно именно с шеи, добавив пикантности и притянув любимого человека за талию. В моменты близости можно поглаживать ягодицы, делать это лучше всего круговыми движениями. Также можно это место немного пощипывать, покусывать и похлопывать – любое прикасание доставит Весам неземное удовольствие.
Женщины выбирают позы, когда партнер сзади и может положить руки на ягодицы. Кстати, огромным открытием для нее может стать анальный секс. Мужчины-Весы любят немного резковатые движения, когда женщина сильно обнимает их или же помогает заниматься сексом, положив руки на его ягодицы.
Эрогенной зоной Скорпиона являются половые органы. Любое прикосновение, даже самое незначительно и легкое, сделает из спокойного и уравновешенного мужчины страстного и неистового. А если закрепить это касание приятным шепотом на ушко о том, насколько он сексуальный, то устоять Скорпион не сможет.
Данный знак просто обожает оральный секс и любые манипуляции: поцелуи, посасывания, облизывания доставят ему неземное удовольствие. С женщиной-Скорпионом тоже все очень просто: используя одновременно пальцы и язык, куннилингус будет просто восхитительным и доведет ее до быстрого оргазма.
У Стрельцов чувственной зоной считаются поясница и бедра, в частности внутренняя сторона бедра. С женщиной-Стрельцом любовную игру можно начинать с волос: легко поглаживая и перебирая волосы, вы подарите ей расслабление. Далее ее можно поцеловать в шею – это заставит глаза загореться.
У мужчин данного знака эрогенными считаются зоны возле гениталий: можно легко погладить самое основание ноги, повторив движения языком. Медленное, но уверенное касание бедер приведет его в восторг. Также можно поместить его член между женскими бедрами, имитируя половой акт – это заведет его не на шутку, а остановиться уже не получится.
С этим знаком можно попробовать втирания теплого масла в поясницу, ягодицы, бедра. Закончить такой массаж можно легкой игрой ногтей, понравится это и мужчинам, и женщинам. Как правило, такие массажи закончить не получится.
Козероги возбуждаются сильнее всего, когда любимый человек ласкает их пупок, живот, зону груди. Если женщина проведет сосками по всему мужскому торсу, то он просто застонет от страсти. Женщину-Козерога можно поцеловать в пупок или дотронуться кончиком языка до сгиба коленей.
Начать любовную игру можно с легкого массажа нижней части спины: вначале в ход должны пойти ладони, потом подушечки пальцев, а далее можно провести языком, что обычно заставляет партнера или партнершу перевернуться и ответить на поцелуй.
Эрогенные зоны знаков Зодиака Водолеев – это икры и лодыжки. Дотрагиваясь до этих зон, можно стимулировать желание Водолея, возбуждать и играть с ним. Касается это и женщин, и мужчин.
Начать можно с прикасания ладонью к лодыжке: обратите внимание на реакцию, такого подделать невозможно. С женщиной-Водолеем одной из лучших поз будет та, когда она на коленях, а партнер входит сзади. Эта поза дает ей возможность соединить стопы за ногами партнера.
Для мужчины подойдут любые позы, в которых партнерша сможет дотрагиваться до его икр. В идеале – когда он лежит на спине, а женщина сверху, лицом к его ступням, а руками она обхватывает его икры. В таком положении можно немного использовать ногти, оставив небольшой любовный след.
У Рыбы самые чувствительные места – своды ноги и пятки. Делая легкий массаж стоп, можно сильно возбудить партнера. Также отлично подойдут поглаживания пятки пером, сосание каждого пальчика, нежные поцелуи.
Начать можно с лодыжки, проведя пальцами несколько кругов, потом можно легко и непринужденно поцеловать.
Свести с ума мужчину и женщину, чей знак Рыбы, совсем не сложно: для этого нужно облизать каждый пальчик, немного покусывая – это разбудит огромное желание. Удивить партнера можно занятиями сексом и нежной прелюдией в ванной или в другом месте, где есть вода.
Женщина сильно возбудится, если ей дать возможность поиграть с членом партнера. Она будет возбуждаться, возбуждая любимого человека. Мужчина-Рыба получит удовольствие, если провести своей ногой по его лодыжке.
Эрогенные зоны знаков Зодиака — ВИДЕО
Каждая женщина , в чьей постели побывали несколько мужчин, подтвердит, что любовники, рожденные под разными знаками Зодиака, по-разному реагируют на ласки и нежности. Например, даже легкое прикосновение женских пальцев к половым органам изощренного Скорпиона превращает его в настоящий вулкан, а чтобы возбудить романтического представителя знака Весов и нежных Рыб надо очень сильно постараться. Конечно, каждый мужчина-ловелас хорошо знает, как и где ласкать женщину, рожденную под разными знаками Зодиака. Но вот тем, у кого нет большого сексуального опыта, советуем возбудить своих любимых с учетом того, где расположены их .
1. Овен . Как мужчины, так и женщины Овны, очень любят, когда их нежно поглаживают по голове, играя волосами. Самые чувствительные зоны у голова, лицо и уши. Лаская их Овна можно довести до экстаза. Покусывая губы, мочки ушей и целуя глаза Овна, вы поймете, как все это вызывает у него приятные спазмы спины. В постели Овен представляет себя участником боевого сражения и настроен только на победу. Чтобы получить мощную разрядку от секса, он может специально накалят обстановку. Банальная ссора может послужить для него поводом для хорошего начала интимных утех. Женщины Овны без ума от поцелуя бородатых мужчин. Мягкие пощипывания лица мужскими волосами дают им невероятные ощущения удовольствия.
2. Телец . Если вам приходилось ухаживать за теленком, то вы наверно знаете, как эти животные любят вытягивать вперед голову и с блаженством закрывают глаза, когда их гладят за шею. Так и с Тельцами, наивысшее наслаждение они получают, когда им делают массаж области шеи и горла. Начните нежно поглаживать Тельца пальцами у основания головы, затем перейдите к поцелуям шеи.
Страстные поцелуи и легкие укусы шеи невероятно воспламеняют Тельца. Но быстрых реакций от представителей этого знака ждать не следует, они любят заниматься любовью не спеша и придаваясь долгим прелюдиям. Если ваша цель соблазнить Тельца, то предложите ему завязать галстук. В случае его согласия у вас будет прекрасная возможность слегка прикоснуться к его горлу и нежно погладить его шею пальцами. Уже через несколько минут вы почувствуете, как Телец трепещет от удовольствия и желания оказаться с вами в одной постели.
3. Близнецы . Представители этого знака очень любознательны, им интересно все, что ново. Любые эксперименты со стороны любимых производит на Близнецов сильное впечатление и вызывает восторженную дрожь. Все Близнецы, независимо от пола, хорошо реагируют на поцелуи рук. Осторожно пробежитесь пальцами по его руке, нежно ласкайте кончики пальцев и ладони. Поцелуи внутренней стороны рук, каждого пальца, их посасывания может вызвать у Близнеца наслаждение по всему позвоночнику. В качестве эксперимента попробуйте провести языком по внутренней стороне рук Близнеца, сначала до локтя, а затем и до подмышки. Такие ласки подарят ему наивысшее удовольствие и вызовут у него ответное желание.
4. Рак . Раки очень обидчивы и ранимы, поэтому демонстрировать им трюки из Камасутры не следует. Будьте с ними нежны и ласковы, говорите им больше слов о любви. Им это надо, чтобы они возбудились. Раки могут испытывать оргазм уже во время страстного поцелуя, но самое большое наслаждение они получают тогда, когда их нежно ласкают за грудь. Ласки области груди и прикусывание сосков вызывают у Раков сильные сексуальное влечение.
Отдаваясь любовным утехам, Раки любят целоваться долго и страстно, используя при этом не только губы, но и зубы и язык. Если вы желаете соблазнить мужчину Рака, не упускайте момента, когда он разденется до пояса. Как бы невзначай прикоснитесь пальцами его груди, и вы сразу заметите, как волосы на его теле «встали дыбом», что говорит о том, что он желает, чтобы вы продолжали ласкать его тело, в том же месте не останавливаясь.
5. Лев . Царь зверей Лев не будет ждать, когда вы наконец-то догадаетесь, где находятся его эрогенные зоны. Он сам ляжет на живот и попросит вас помассировать ему спину. В этом и проявляется кошачья натура Льва, он любит, когда почесывают, гладят и массажируют его спину. Что бы вы ни вытворяли со спиной Льва, все придется ему по вкусу. Целуйте его спину, нежно поглаживайте вдоль позвоночника и слегка царапайте ногтями. А если вы уложите Льва в ванну и потрете его спину до тех пор, пока его кожа не покраснеет, да еще при этом страстно его поцелуете, прикусывая нижнюю губу, то этот гордый хищник навсегда потеряет голову от страсти и любви к вам.
6. Дева . Дева по сравнению с другими знаками Зодиака достаточно холодна, а потому довести ее до искушения «отведать запретный плод» совсем не просто. Чтобы растопить внешнюю холодность , поцелуйте ее сначала в щечку. Девы любят, когда их целуют в лицо. Но не забудьте до этого почистить зубы и позаботиться о свежести вашего дыхания. Девы зациклены на чистоте, поэтому они полностью расслабляются только под душем. Деве нравится, когда струя воды из душа попадает ей в живот и в область промежности.
Возбуждают ее поглаживания тела от промежности до груди губкой, мылом и теплой водой. Чтобы совратить мужчину Деву, обнимите его сзади и проведите ногтем по его животу спереди. Это вызовет у него сильное желание, а вам остается только пригласить его в ванную, включить аромолампу и негромкую музыку. Очень скоро вы будете удивлены, обнаружив за внешней холодной оболочкой Девы страстную и огненную натуру.
7. Весы . Отличительная особенность телосложения Весов — округлые и привлекательные ягодицы. Это самая высокоактивная эрогенная зона Весов. Если хотите доставить наслаждение мужчине знака Весы, то научитесь танцевать стриптиз. Весы любят лежать на шелковых простынях, пить дорогое вино и наслаждаться прекрасными ягодицами. Если же в интимные моменты вы начнете массировать их нижнею часть спины, то Весы получат высшее наслаждение. Женщины — Весы возбуждаются от игривых пощипываний, похлопываний и поглаживаний ягодиц. Многие Весы положительно реагируют на порку хлыстом и резкие шлепки ладонью в мягкое место во время любовных игр.
8. Скорпион . Будьте осторожны, если нечаянно окажетесь на пляже рядом с мужчиной Скорпионом, прогуливающим в облегающих плавках. Даже от прикосновения тканей плавок к половым органам Скорпион может сильно возбудится. Ничто в мире не доставляет столько удовольствия Скорпиону, как нежные прикосновения женских рук, губ или языка к головке его пениса. Женщина-Скорпион сильно возбуждается от ласковых прикосновений к ее клитору. Любые манипуляции с гениталиями превращает Скорпионов в вулкан страсти, а возбудиться они могут даже от прикосновения ног к половым органам при их скрещивании.
9. Стрелец . У женщин и мужчин этого знака эрогенные зоны расположены в разных частях тела. Женщина — замурлычет, как котенок, если вы будете расчесывать ее волосы и гладить ее по голове. Любые манипуляции с волосами способны разжечь у Стрельцов женского пола дремлющие страсти. Но чтобы возбудить мужчину-Стрельца надо ласкать внутреннюю часть его бедра, от паха до колена. Легкий массаж с ароматными маслами, поцелуи и касания языком от колена до промежности приведут его в восторг и заставят забыть про все на свете.
10.Козерог . Ложиться в постель с кем попало Козерог не станет. Он должен быть уверен, что его партнер действительно заслуживает его доверия. Поэтому не надейтесь на то, что уже после первого свидания Козерог согласиться заняться с вами сексом. Вам придется долго ухаживать за Козерогом и не спеша доводить его к мысли, что лучшего любовника, чем вы ему уже не найти. Убедившись в этом, Козерог покажет вам, какую ураганную силу может иметь его страсть. Эрогенные зоны женщины- Козерога — пупок и сгиб колена, а мужчину-Козерога сводят с ума ласки и поглаживания живота, груди, лица и области паха. Козероги любого пола сильно возбуждаются от массажа спины и медленных круговых движений языком вокруг каждого позвонка.
11. Водолей . Любая поза, во время которых вы касаетесь икры ног и щиколотки Водолея, вызовут немедленную реакцию с его стороны. Именно в этих частях нижних конечностей расположены эрогенные зоны Водолеев. Но предпочитают Водолеи заниматься любовью не в постели, а в воде. Приготовьте ароматную ванну, зажгите свечи и погладьте стопы и щиколодки Водолея, затем нежно пройдитесь языком по икрам ног. Водолей не сможет остаться безучастным к таким ласкам и подарит вам море приятных ощущений.
12. Рыбы . Чувствительная зона Рыб — ноги. Массаж ног, нежные поглаживания спины и поясницы невероятно возбуждают Рыб. Мужчины Рыбы от таких ласок становятся неутомимыми и нежными любовниками, а женщина Рыба легко возбуждается потирая ноги в промежности партнера. Независимо от пола все Рыбы любят тепло и водную гладь.
Поэтому перед тем для занятий любовью с Рыбой лучше всего подыскать удобную ванную, бассейн, место на пляже или теплую постель рядом с большим аквариумом. В такой обстановке возбудимость Рыбы намного повышается и он покажет вам, где находится рай на земле.
Видео-презентация по эрогенным зонам мужчин
— Дополнительно рекомендуем:Подробно рассказано как возбудить мужчины, зная его знак зодиака.
Знание особенностей человеческого характера в зависимости от зодиакального знака во многом помогает понять человека, объяснить его поступки или особенности поведения. Не исключением есть специфичность применения подобных знаний и в интимной сфере. Рассмотрим индивидуальные черты возбуждения мужчин согласно знакам зодиака .
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Овна?
Огненное покровительство этого знака зодиака вносит необычайный драйв и пыл во все направления его жизни. Мужчина-Овен:
- динамичен
- подвижен
- деятелен
- активен
- энергичен
Его острый ум быстро схватывает на лету даже тонкие детали любого дела. Не удивительно, что и главные точки активности в сексуальном плане у мужчин этого знака зодиака находятся на голове.
Казалось бы ничего проще нету – ведь именно традиционные ласки, как правило и сопровождают объятие головы, поцелуи, легкое покусывание уха…
Но с мужчинами-Овнами все не так просто! Превратите ласки в настоящее искусство:
- сделайте необычный массаж головы
- нежно перебирайте волосы возлюбленного
- прошепчите на ухо нежные слова или похвалу
- ласково проведите пальцем по губам
- очертите линию бровей
- разгладьте морщинки на лбу или мелкие мимические следы жизни у глаз
Считается, что среди всех зодиакальных знаков, именно мужчины-Овны – самые идеальные в вопросе поцелуя . Равных им нету. Как и нету сильнее варианта завести своего любимого, если его стихия – первый астрологический знак.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Тельца?
Размеренные и спокойные Тельцы характеризуются своей чувственностью и романтичностью. Они большие почитатели женщин, однако заядлыми ловеласами назвать их не приходится.
В любви они достаточно верны, ведь поиск сопряжен с такими не свойственными им переменами. Поэтому спутницам мужчин-Тельцов можно рассчитывать на долгую размеренную семейную жизнь. А в благодарность за такое трепетное однолюбство стоит знать «правила эксплуатации», придерживание которых не заставит сомневаться Вашего любимого в правильности его выбора спутницы.
Может показаться очень смешно, но абсолютно безошибочный выбор эрогенных зон мужчины-Тельца удастся совершить, если представить себе маленького теленка и вспомнить как приходится за ним ухаживать. Абсолютно верно – прежде всего, кормя, его гладят по шее .
Как бы иронично не казалось, но мужчина второго зодиакального знака, по аналогии с милым животным, приходит в восторг от ласки именно в области шеи и затылка. Отличными способами активизации желания будут:
- нежные поглаживания затылочной зоны
- щекотание за ухом
- перебирание волос по самой нижней части их роста
Следует помнить, что гладя шейно-позвоночные части тела своего возлюбленного-Тельца, не стоит делать с помощью ноготков – только подушечками пальцев . Нежность и тактильность контакта очень важна для этих мужчин, но острые кончики пальцев несут в себе некую психологическую опасность.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Близнецы?
Знак Близнецы принято считать одним из самых умных знаков. Представители сильного пола этого зодиакального созвездия отличаются своей начитанностью, знанием всех последних новостей и высокими интеллектуальными показателями. Очень часто в женщинах этот знак зодиака видит не объект удовлетворения своих физиологических потребностей, а прежде всего цель интеллектуальной и духовной близости.
Поэтому и возбуждают мужчину-Близнеца, прежде всего разговоры. Начните говорить со своим любимым на особо щекотливую тему еще на протяжении дня, направляя ему соответствующего содержания послания, и к вечеру результат не заставит себя долго ждать.
Но кроме словесного возбуждения, в тактильном формате мужчины-Близнецы особо ярко отреагируют на прикосновения и ласки его рук. Самые правильные способы активизации партнера в сексуальном направлении:
- небрежно погладьте его руки
- нежно поласкайте каждый палец, уделяя особое внимание кончикам
- поцелуйте внутреннюю сторону рук
- обласкайте языком пальцы по всей длине с возможным легким посасыванием
Подобного рода ласки наибольшим образом приводят в действие механизмы желания и активизируют центры удовольствия Вашего молодого человека.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Рака?
Раки – очень чуткий, чувственный и ранимый знак зодиака. Наверное, единственные представители астрологического круга, которые необычайно сильно нуждаются в любви.
Наверное потому и самая сильная эрогенная зона у них – грудь – размещена именно в области сердца. Кроме того, следует отметить, что именно мужчины-Раки необычайно сильно любят женские ласки . Для них их не бывает много.
Наилучшими же вариантами высказать свою любовь будут игры с сосками возлюбленного:
- слегка покусайте
- нежно прокрути пальцами, как бы заводя механизм
- поласкайте чувствительно подушечками пальцев область под сосками
Уделите особое внимание груди и соскам Раков
Особое внимание также можно уделить спине в грудном отделе. Все средства будут хороши:
- нежный массаж этой части спины
- легкие царапания
- чувствительные объятья
Но кроме грудного отдела и сосков, мужчинам-Ракам очень нравится нежное, сексуальное нашептывание на ушко . Расскажите своему мужчине как он любим Вами, как важен и ценен для Вас…Это, кроме прочего, несомненно подымет его самооценку и, быть может, последних слов договорить Вы уже не успеете, как будете вознаграждены по-достоинству.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Льва?
Сильный, уверенный, импозантный мужчина-Лев не станет терять время зря и сразу подскажет Вам, как нужно его ублажать. Снова-таки, как и в вышеописанной аналогии с мужчиной-Тельцом, совсем не прогадаете, если представите методику поведения с настоящим львом.
Любят эти звери когда их гладят по спине . Точно также мужчину-Льва наилучшим образом возрадуют:
- эротический массаж спины
- прощупывание каждого позвонка от шеи к пояснице
- крепкие объятия спины
Кроме области спины, очень чувствительной у этого огненного знака есть нижняя губа . Уделите в поцелуе ей особое внимание – целуйте отдельно, покусывайте и возвращайтесь к этой части тела в течении Ваших любовных забав.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Деву?
Достаточно сдержанные, чопорные, спокойные и скромные представители знака Земли на первый взгляд кажутся не совсем активными на сексуальном поприще. Но это ошибочное мнение.
Вот только чтобы завести тихого и малоактивного партнера уж точно нужно знать все его «мишени», попадание в которые помогут быстрее включить любимого в игру и отдаться всей красоте любовного общения.
А самыми точными местами ласк у представителей этого знака зодиака является область живота . Поэтому, доставить удовольствие партнеру-Деве можно:
- нежно проведя языком в направлении от грудной клетки до пупка
- осторожно поласкав ноготком низ живота
- массируя область вокруг пупка
Кроме того, Девы просто фанатичные любители чистоты. А поэтому и любовные занятия они предпочитают проводить в местах дарящих максимальную чистоту – ванной или душе .
Отличным возбуждающим средством для мужчин-представителей этого зодиакального знака станет мощная струя воды, направленная в область живота. Помимо ласк живота следует помнить, что эти мужчины особенно любят, когда удаляют особое внимание их лицу . Замечательными советами будут рекомендации целовать своего партнера не только в губы, но и:
- глаза
- линию бровей
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Весы?
Своеобразны, слегка эгоистичны мужчины-Весы просто рождены для любви. Одиночества представители сильного пола этого знака зодиака не приемлют, да и не совсем оно им и возможно.
Ведь красиво ухаживая и добиваясь своего объекта воздыхания, эти мужчины – просто покорители женских сердец . Вот только иногда результат немного может отличаться от желаемого – в постели, как уверяют астрологи, эти мужчины достаточно себялюбивы.
Впрочем, если же Вам удалось найти золотую средину интересов и общие точки соприкосновения, Вам следует знать активные места, активизация которых заставит вашего партнера уделить взаимное внимание и Вам. Самой «горячей» частью тела мужчин-Весов принято считать ягодицы . Хороши будут любые способы:
- постелите шелковое покрывало, которое нежно будет усиливать действие на эту часть тела Вашего возлюбленного
- игриво и нежно отшлепайте своего мужчину
- массируйте зону крестца
- поглаживайте ягодицы во время любовных ласк
- во время секса иногда сжимайте ягодицы своего мужчины
Кроме склонности к активным тактильным контактам этой зоны у себя, особый восторг также вызывает лицезрение красивых форм избранницы. Для мужчины-Весов будет настоящим подарком и ярким впечатлением исполненный Вами стриптиз либо любой другой эротический танец – например танец живота либо номер на пилоне.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Скорпиона?
Сильные, властные, уверенные в себе мужчины-Скорпионы всегда становятся объектом вожделения среди представительниц прекрасной половины человечества. И совсем не случайно. Ведь славу пылких и выносливых любовников они завоевали вполне уверенно и законно.
Предание любовным утехам нужно этому знаку зодиака как способ самоутверждения и демонстрации своих навыков и умения. И, как правило, эти знания достаточно высоко оцениваются со стороны женщин, ведь речь идет не только о себе, но и обязательном удовлетворении спутницы.
Партнершам же в поисках «волшебных точек» долго времени тратить не придется – мужчинам-Скорпионам нравятся уже само понимание и ощущение занятий любовью . Эрогенные зоны у них размещены по всему телу , но самым ярким способом возбудить партнера-Скорпиона будут оральные ласки его мужского достоинства . Хороши будут любые техники:
- нежные поцелуи
- посасывания
- игры языком
- чувствительные поглаживания и сжимания
Кроме того, достаточно высоко будет оценено и воспринято любого рода поглаживание, пошлепывание или ласки ягодиц.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Стрельца?
Любознательные, стратегически мыслящие и в то же время, достаточно чувственные мужчины-Стрельцы, имеют особые требования к партнерше в постели. Для парней этого зодиакального созвездия прелюдия к сексу начинается задолго до самого акта.
Дело в том, что для них чрезвычайно важно установить доверительные отношения со спутницей. Именно этот факт способен наиболее разгорячить мужчину в сексе. Если же этого удалось достичь, то хороши будут практически все традиционные эрогенные зоны:
- спина – ее можно массажировать, гладить, обнимать
- ягодицы – пошлепывать, прижиматься, ласкать
- соски – прокручивать играя, покусывать
Особо возбудимой частью тела у мужчин-Стрельцов принято считать внутреннюю поверхность бедра . Проявите свою инициативу и удивите Вашего молодого человека разного рода ласками именно этой части его тела – проведите нежно перышком, шокируйте ледяным прикосновением замерзшей воды или сделайте легкий эротический массаж, уделяя отдельное внимание именно этой части тела своего партнера.
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Козерога?
Сдержан, спокоен, невозмутимый мужчина-Козерог иногда очень долго идет на контакт. Пребывая в плену собственных эмоций, мужчинам этого знака трудно полностью отдаться любовным утехам, не отключая мозг. Помогут расслабиться самые общие знания об особенностях возбуждения этих парней. Внешними эрогенными факторами для них является соответствующая атмосфера. Поможет в этом:
- эротическая музыка
- интимная обстановка
- медленные танцы
Эрогенными частями тела можно считать очень многие участки — это и спина, и живот, и излюбленные мужчинами-Козерогами ласка женской грудью , но одна особая, отличающая представителей этого знака зодиака «красная кнопка» у них, все же имеется. Такой чувствительной областью принято считать сгиб колена .
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Водолея?
Обаятельные, самостоятельные и дружелюбные Водолеи в любви относятся к женщине как к личности. Они очень любят долгие ласки, объятия и прелюдию . К вопросу занятий любовью представители этого знака зодиака подходят с полной ответственностью – изучают методики, штудируют разнообразную литературу.
Поэтому мужчина-Водолей с легкостью пойдет на любые эксперименты в постели. Эрогенных же зон на теле у такого мужчины очень много, но самая специфическая, присуща только этому представителю Воздушной стихии – икры ног . Замечательным способом ублажения партнера-Водолея станут ласки именно этой части тела.
Впрочем, исходя из самого названия знака, следует подчеркнуть, что занятие любовью в ванне или любом подобном источнике воды – один из излюбленных для них. Прекрасным сценарием романтического вечера станет:
- наполненная пеной ванна
- романтическая музыка
- лепестки роз
- особое внимание к икрам ног возлюбленного
Какие эрогенные зоны возбуждают мужчину-Рыбы?
В жизни спокойный и мало эмоциональный знак, в любви – романтичны, чувственны и дурманящие. Очень внимательные к женщинам, партнеры-рыбы всегда способны выявить и удовлетворить потребности любимой, чем и способны создать воистину страстную атмосферу в отношениях.
Выделить какие-либо особые эрогенные зоны у сильной части представителей этого зодиакального знака – довольно сложно. Речь идет о их множестве. В первую очередь это:
- голова и волосы – с нежным запусканием пальцем в волосы возлюбленного
- спина – с чувственным массажем околопозвоночной зоны
- шея и губы – с ласковыми поцелуями и прикосновениями
Важную роль также играет обстановка. Поскольку знак водный, то и особо комфортно чувствовать себя будет в воде или, как минимум, возле его источника.
Рыбы — довольно страстные зодиакальные представители
Резюмируя следует отметить, что особенности эрогенных зон у мужчин – вопрос весьма индивидуален. Прислушиваться, пробовать и экспериментировать согласно предложенным фактам стоит, но еще достойнее будет персональный и особый подход к возлюбленному. Любите друг друга, познавайте себя и открывайтесь все в новых гранях и проявлениях!
Видео: Эрогенные зоны знаков зодиака
Описание эрогенных зон мужчины-Рака
У каждого человека есть определенные точки на теле, при воздействии на которые он начинает возбуждаться и получать удовольствие. Бытует мнение, что можно найти эрогенные зоны по зодиаку, и у каждого они разные. Также у мужчин и женщин существуют отличия в чувствительности точек.
Когда рождаются Раки?
Рак – это самый чувствительный знак, потому как он находится под покровительством Луны. Человек, который родился в период с 22 июня по 22 июля, относится именно к этому знаку зодиака. Эти люди – чувствительные натуры, поэтому их очень легко возбудить. Даже простой стимуляцией можно разжечь в них страстный огонь. В этой статье ответим, какие эрогенные зоны у мужчины-Рака и как их найти.
Немного о Раках
Эти люди очень любят романтику, прикосновения, объятия и поцелуи. Окружающую действительность Раки воспринимают посредством своих эмоций, поэтому они очень нежные, немного неуверенные и стеснительные. Добиться их доверия непросто, потому как эти люди должны сначала хорошо узнать человека, находящегося с ними рядом.
Карьеру Раки ставят на последнее место после чувств, друзей и семьи. Человек, рожденный под таким знаком, будет верить в любовь и длительное время искать ее. В сексуальное взаимодействие Раки вступают только с тем, в ком они уверены.
Путь к сердцу Рака
Люди этого знака — очень романтичные натуры с богатым внутренним миром. Свое первое свидание они предпочитают проводить в уютной обстановке в каком-нибудь кафе или ресторане, со вкусным ужином при свечах и робкими прикосновениями в процессе душевной беседы. Чтобы расслабиться, им необходимо выпить немного алкоголя, тогда они начнут постепенно открываться партнеру.
Человеку, который хочет построить отношения с Раком, необходимо набраться терпения, внимательно слушать собеседника, часто улыбаться и стараться не оскорблять его чувства.
Представителю данного знака зодиака нужен такой же романтик, как и он сам, партнер, который сможет обеспечивать ему покой, уют и душевное тепло. На поиск супруга или супруги Раки тратят очень много времени.
Голова
Какие есть эрогенные зоны у Рака? Голова. Представителям этого знака зодиака по душе массаж данной части тела. Более того, они сходят с ума, когда в процессе интимной близости проводят руками по их голове. Например, девушка может запускать пальцы в волосы Рака, если, конечно, они имеются.
Уши
Второй способ доставить такому мужчине истинное удовольствие – это поласкать его уши кончиками пальцев, пососать мочки губами, целовать и щекотать их.
Мужчины данного знака зодиака по достоинству оценивают женские ласки. Они просто безумно любят внимание со стороны противоположного пола, а особенно интимные прикосновения.
Если эрогенные зоны у мужчин служат сильным возбуждающим фактором, то для женщин одних только ласк недостаточно. Им нужна еще эмоциональная настроенность на интимную близость, чтобы суметь расслабиться.
Грудь
Эрогенные зоны на теле Рака начинаются в области груди, являющейся чувствительной как у мужчин, так и у женщин этого знака. Эрогенные зоны мужчины – его соски. Для их стимулирования девушка может покусывать их зубами, но очень осторожно, легко и нежно.
Как еще может воздействовать девушка на эрогенные зоны мужчины-Рака? Можно делать нежный массаж груди кончиками пальцев — поглаживать, растирать. Также Ракам нравится, когда партнерша аккуратно покручивает их сосок большим и указательным пальцами, словно винтик для завода часов. Даже на позднем этапе прелюдии нежное потягивание соска доставит дополнительное удовольствие.
Еще один совет партнершам Рака. Чтобы возбудить мужчину, проведите рукой над его грудью, едва прикасаясь к коже. Волосы на теле партнера приподнимутся как бы для того, чтобы коснуться ваших пальцев. Продолжая совершать такие действия, вы приведете мужчину в сильнейшее возбуждение.
Чувствительная зона в области шеи, ключиц
Еще одна эрогенная область у Раков — это шея. Если партнерша немного поласкает ее язычком, то может надеяться на бурную ночь, которую подарит мужчина, рожденный под этим знаком зодиака. Рак просто млеет, когда прикасаются к его шее, нежно покрывают ее поцелуями.
Область ключиц также является эрогенной. Ее тоже нельзя оставлять без внимания, можно аккуратно поглаживать, нежно ласкать языком.
Чувствительные зоны в области ног
Какие еще есть эрогенные зоны у мужчины-Рака? Это стопы. Их массаж возносит представителя сильного пола на вершину блаженства, доставляет невероятное наслаждение. То же самое происходит, когда партнерша поглаживает ему пальцы ног. Данная область также является чувствительной. Нужно аккуратно и нежно ее стимулировать, это доставит мужчине-Раку огромное удовольствие.
Как делать массаж стоп мужчине-Раку?
Такой массаж действует на представителя данного знака зодиака возбуждающе. К тому же благотворно влияет на состояние здоровья. Это замечено лекарями древности.
Перед массажем необходимо провести небольшую подготовку. Потребуется ароматическое масло или молочко. Возможно, что также пригодятся перышко, меховая перчатка, шелковый шарф и прочие атрибуты, с помощью которых можно провести вечер незабываемо. Затем девушке следует включить легкую медленную музыку и приглушить свет. Предварительно мужчине лучше немного распарить ноги в ванне или же в емкости с теплой ароматной водой, после чего его партнерша может приступать к массажу стоп.
Требуется растереть стопу мужчины, далее большими пальцами нужно надавить на подушечки пальцев ног. После этого следует производить круговые движения по всей стопе, начиная от пальцев к пятке. Можно использовать в этом деле даже деревянную щетку, несколько раз пройтись ею по стопам. Пальцами рук требуется пощипать стопы, после чего хорошенько их размять. Для более интенсивного воздействия и лучшего разогрева на руки рекомендуется надеть меховые перчатки.
После того как стопы разогреются и порозовеют, можно переходить к более нежным манипуляциям, начиная с поглаживания стоп ладошками. Затем косточками пальцев требуется пройтись вдоль всей подошвы, начиная от пальцев по направлению к пятке. Движения должны быть энергичными. Благодаря такому массажу исчезнет мышечное напряжение, а любимый мужчина-Рак почувствует приятную сладкую дрожь во всем теле.
Мужчина-Рак. Что важно знать о нем?
Этих парней очень любят женщины, несмотря на то, что до мачо им далеко. Привлекают представительниц противоположного пола Раки своей романтичной натурой и стремлением к созданию семьи.
Отношения с девушками для Раков – это очень серьезный шаг, поэтому легкого романа с ними не получится. Эти мужчины очень преданы своей второй половинке, от нее они хотят получать то же самое.
Представители такого знака зодиака очень ценят семью и домашний уют. Это для них священное место, где их любят, ценят, ждут. Если многое вкладывающий в отношения и отдающий свою любовь и теплоту мужчина-Рак не получает ответной реакции от женщины, то он довольно быстро разочаровывается в ней и требует разрыва.
Секс для мужчины-Рака
Перед тем как мужчина этого знака вступит в интимную близость с женщиной, он должен проникнуться к ней доверием. Следовательно, к случайным связям Рак относится недоверчиво.
Такие мужчины любят играть с женским телом, как бы изучая его, а партнерша должна помогать, рассказывать, что она чувствует в тот или иной момент. Если она этого не делает, то Рак может быстро разочароваться в ней и охладеть.
Женщина должна прислушиваться к мужчине в сексе и выполнять его просьбы, тогда она испытает невероятное удовольствие, как и он сам. Для Рака очень значителен момент прелюдии перед интимной близостью. Очень важно, чтобы женщина знала эрогенные зоны мужчины-Рака и могла правильно воздействовать на них. А если удастся его возбудить, то он способен творить самые необычные вещи в постели, сможет довести свою партнершу до оргазма с помощью ласк ее половых губ. После каждого секса мужчина-Рак запоминает те моменты, когда женщине было хорошо, и стремится повторить их в следующий раз.
Стоит отметить, что это единственный знак зодиака, который так бурно реагирует на прикосновения. Он любит водить своим половым органом по телу партнерши, испытывая при этом сильнейшее возбуждение. Но такое бывает нечасто, потому как Рак – приверженец традиционной позы, которая также приносит ему истинное удовольствие.
Небольшое заключение
Мы разобрались, где эрогенные зоны у парней-Раков. Мужчин этого знака зодиака привлекают истинные человеческие чувства. Они любят прикосновения и ласки. Возбудить их несложно, главное – знать эрогенные зоны Рака. Последние мы назвали в нашей статье.
Мужчина Рак: секс, желания и женщины
Классические представители знака Зодиака Рак стремятся быть лучшими в постели. Причина такого поведения достаточно прозаична — это не желание доставить любимому человеку удовольствие, а стремление получить над ним максимальную власть. Раки предпочитают доминировать в сексе.
Раки — комплексный подход и доминация
У всех знаков Зодиака выбор партнера для приятного времяпровождения и долгосрочных отношений практически одинаков — оценка внешности потенциального партнера, темперамента и характера. Именно на основании этой комплексной картины принимается решение. У Раков же все намного сложнее, поскольку есть целый список специфических фетишей, на которых основывается образ идеального партнера. Каких именно? Цвет глаз и волос, любимый аромат духов, манера поведения — каждый нюанс имеет значение.
Как только Раки находят подходящего человека, они всеми силами стремятся расположить к себе и вызвать зависимость. Соблазняя, оставаться недоступными — целое искусство, которым представители этого знака Зодиака владеют в совершенстве. В постели Раки доминируют. Их волнует собственное удовлетворение, поэтому очень часто Ракам достается роль учителей в искусстве физической любви. Поскольку знак Зодиака ревнив, не следует рассказывать им о том, когда и с кем был приобретен сексуальный опыт. Пусть это останется твоей личной тайной.
Раки занимаются сексом по настроению. Не настаивай, если видишь, что партнер не настроен на постельные игры. Потребность в плотской любви у Раков не настолько большая, чтобы они поставили его в своей жизни на первое место. Будь уверена, выбирая между постелью и работой, Раки отдадут предпочтение именно работе.
Страсть, перерастающая в стабильность
Ввиду ранимости и уязвимости Ракам лучше не делать замечания. Как только он услышит о том, что ты не получаешь удовольствие в постели, сразу же отправится на поиски более лояльного партнера. На счету Раков немало «разбитых сердец», они знают толк в разрушении отношений. Раки очень чувствительны к любому посягательству на свою свободу. Если мечтаешь расстаться с партнером, который тебе порядком надоел, чаще говори с ним на тему брака и долгосрочных отношений. Пройдет совсем немного времени, как он бесследно исчезнет с твоего горизонта.
Имеешь планы на Рака? Будь страстной, готовой заняться сексом в любую минуту, осыпай партнера комплиментами и похвалой. Раком просто манипулировать. Достаточно определить его эрогенные зоны и периодически их «стимулировать». Чувственность и страсть в отношениях постепенно приведет тебя к стабильным отношениям.
Совместимость с другими знаками Зодиака
Идеальным будет союз Рака и Стрельца. В нем соединяются полные противоположности, которые, как известно со школы, притягивают друг друга. Отношения в паре будут чем-то похожи на весы. Колеблясь в разные стороны, они смогут найти равновесие.
Неудачными будут отношения со Скорпионом, Львом. Имеют шанс на существование только как всплеск эмоций, поскольку могут разрушить жизнь представителям обоих знаков Зодиака.
Рекомендации партнерам Раков
Рецепт идеальных отношений с Раком непрост — не вызывай ревности и не сравнивай любимого человека с предыдущими партнерами. Не настаивай на сексе, если видишь, что Рак находится в несколько другом настроении. При этом отвечай на любые предложения партнера заняться сексом. Подчеркивай превосходство и значимость Раков в твоей жизни, даже если дело обстоит совершенно иначе. Не посягай на свободу любимого человека и забудь об открытых проявлениях ревности. Только соблюдая эти правила, можно планировать долгосрочные отношения с представителями знака Зодиака Рак.
Материал подготовлен с помощью экспертов сервиса Astro7.ru.
Лучшие экстрасенсы, астрологи и гадалки в России и СНГ — первая консультация БЕСПЛАТНО.
Точечный удар. Эрогенные зоны знаков зодиака
Женщины — спина и волосы Мужчины — голова и уши
Овны не любят долгие прелюдии — лучше, чтобы всё происходило спонтанно. Но если вам хочется, чтобы партнёр растаял, сделайте ему массаж. Женщины-Овны оценят поглаживания по волосам и спине, а мужчины — заигрывания с мочками ушей.
Женщины — уши и шея
Мужчины — спина
По словам астролога Татьяны Мосевой, всё тело Тельца — сплошная эрогенная зона. Но особенно чувствительны уши и шея — у женщин, спина — у мужчин. Избегайте резких движений во время близкого контакта: Тельцы — любители размеренных и неторопливых прикосновений.
Женщины — кисти рук
Мужчины — плечи
Любовные игры Близнецы очень любят. Особенно если как-то будут задействованы кончики их пальцев, запястья и плечи.
Женщины — грудь
Мужчины — губы и грудь
Раки очень любят поцелуи. И не только в губы. Если партнёр будет целовать их с ног до головы и особенное внимание уделит груди — скромный и зажатый Рак откроется и покажет чудеса интимной близости. Но Раки, как отмечает астролог Сергей Безбородный, очень ценят семейный секс. Интрижки на стороне или одноразовые соития им особого удовольствия не принесут, куда бы их ни целовали.
Женщины и мужчины — спина
Льва нужно гладить. Много и ласково, как настоящего котика. Нежные прикосновения к спине или продолжительный массаж творят чудеса. После таких заигрываний Лев обязательно отблагодарит вас.
Женщины — живот
Мужчины — колени, локти
Девы практически не поддаются на ласки и заигрывания. Им важно всё держать под контролем, поэтому импровизация со стороны партнёра не всегда имеет возбуждающее действие. Но если проявить внимание к животу женщин-Дев или коленям и локтям мужчин этого знака — можно приятно удивить партнёра.
Женщины — шея и бёдра. Мужчины — ягодицы
Лёгкий массаж или поцелуи эрогенных зон Весов позволят представителям этого знака расслабиться и поддаться страсти. Главное — чтобы вокруг всё было чисто и красиво, на спонтанный секс в неожиданных местах Весы вряд ли согласятся.
Женщины — губы, половые органы
Мужчины — рёбра, половые органы
Скорпионы могут возбудиться даже от взгляда или комплимента в их адрес. Чтобы свести их с ума, нужны поцелуи и ласки. Мужчины-Скорпионы будут сражены поглаживаниями по рёбрам, но максимального эффекта можно достигнуть, только подключая заигрывания с интимными органами.
Женщины — голова
Мужчины — поясница и бёдра
Массаж головы может сломить даже самую сдержанную женщину-Стрельца. Особенно если сделать его во время совместного принятия ванны или в романтичной атмосфере при свечах. Мужчины этого знака покорятся после поглаживаний или поцелуев бёдер и поясницы.
Женщины — колени
Мужчины — грудь
Трудоголикам-Козерогам очень нужно расслабляться с любимым человеком. Если хотите доставить удовольствие Козерогу, придётся постараться: ужин, романтичная музыка, эротический массаж, долгая прелюдия… Только после этого можно уделить внимание коленям женщины-Козерога или груди мужчины этого знака, чтобы разогреть их до предела. Тогда ваш партнёр точно не устоит и будет вам благодарен.
Женщины — икры и щиколотки Мужчины — стопы
И женщины, и мужчины знака Водолей не смогут устоять на ногах, если вы до них дотронетесь. Любые заигрывания с икрами, щиколотками и стопами — главный фетиш представителей этого знака.
Женщины — поясница
Мужчины — шея
Поцелуи эрогенных зон Рыб — самое мощное оружие их партнёров. Любую ссору можно закончить бурным примирением, если знать, в какие точки «наносить удар». Поясница Рыбок и шея мужчин-Рыб нуждаются в ласке. Если уделить этим зонам должное внимание, представители данного знака поплывут от возбуждения.
Ранее Лайф писал, какие знаки зодиака самые раскрепощённые.
самок раков заманивают самцов мочой, но затем стараются изо всех сил, чтобы получить
Выпустить постоянный поток мочи, чтобы привлечь партнера, а затем отбиваться от любого, кто все еще осмеливается подойти к вам, — не самая лучшая идея для секса. Но эта причудливая стратегия является частью брачного ритуала сигнальных раков. Женская моча, как ни странно это звучит, является мощным афродизиаком для мужчин.
Фиона Берри и Томас Брайтхаупт изучали эти химические вещества для ухаживания, организуя слепые свидания между самцами и самками раков, глаза которых были заклеены скотчем.Они также вводили в тела животных флуоресцентный краситель, который накапливался в их мочевых пузырях. Каждый раз, когда они мочились, в воде рассыпался столб зеленого цвета.
Если дуэт блокировал нефропоры (железы, вырабатывающие мочу) самки, самцы никогда не проявляли к ней никакого интереса. Если и встречались, то агрессивно. Но когда дуэт ввел в воду женскую мочу, дела приняли более похотливый оборот, и самцы быстро схватили самок любовной хваткой. Женская моча явно заводит мужчин.
Но женщина не хочет только одного самца — она гонится за лучшим, и она заставляет своих женихов доказать свое мужество, превзойдя ее в испытании на силу. Когда он приближается, она агрессивно реагирует, хотя в первую очередь его привлекла она. В этих боях нет пощады. Самка перестает сопротивляться, только если самец может перевернуть ее так, чтобы он мог поместить свою сперму на ее нижнюю часть.
Самки раков берут на себя все бремя воспитания следующего поколения, проводя шесть долгих месяцев, выращивая свое потомство в одиночку.Однако самцы вносят только свою сперму. Поскольку женщины вкладывают такие большие средства в следующее поколение, в их интересах выбирать лучших партнеров.
Поскольку они ведут ночной образ жизни, они не видят, насколько силен самец, а химические сигналы не всегда являются надежными показателями качества. Самый простой способ отличить самых сильных самцов — испытать их силы на себе. Усердно играя, она заботится о том, чтобы ее оплодотворили лучшие партнеры, которые, по крайней мере, помогут произвести на свет наиболее приспособленного потомства, даже если они никогда не помогут их вырастить.
Моча обычно имеет агрессивное значение для раков. Самцы выпускают его, когда сражаются друг с другом, и самки тоже. Разница в том, что во время ухаживания самцов привлекает моча самок, и они перестают выделять свою, что может быть их способом успокоить агрессивную самку, его способ поднять химический белый флаг в надежде получить шанс спариться.
В некотором смысле это удивительная установка. У таких видов, как раки, где самки делают всю работу по выращиванию следующего поколения, самцы обычно должны быть убедительными во время ухаживания, а самки — разборчивым полом.Но самки раков взяли на себя обе роли — соблазнительницу и селекционера. Отправляя смешанные сообщения с мочой, она может привлечь группу активных партнеров, которых она может затем протестировать.
Ссылка:
Берри Ф. и Брайтхаупт Т. (2010). Подавать или не подавать? Химическая коммуникация с помощью сигналов, передаваемых с мочой, отражает сексуальный конфликт у раков BMC Biology, 8 (1) DOI: 10.1186 / 1741-7007-8-25
Изображения: борющиеся раки от Berry & Breithaupt; индивидуум по MdE
Подробнее о сексе животных:
Поведенческие реакции раков на отражающую среду | Журнал биологии ракообразных
99″ data-legacy-id=»s1″> Введение
Зеркальные изображения вызывают социальные проявления, такие как ухаживания или агрессия, у таких разнообразных видов животных, как нечеловеческие приматы (Gallup, 1968; Harris and Edwards, 2004; Neel, 1996), собаки (Siwak et al., 2001), птенцы (Montevecchi, Noel, 1978; Tolman, 1965), попугаи (Pepperberg et al., 1995), морские львы (Schuster et al., 1967) и бойцовые рыбы (Craft et al., 2003; Thompson and Sturm, 1965a , б). Такие наблюдения показывают, что способность животных воспринимать собственное зеркальное отображение как своего вида широко распространена в животном мире.На сегодняшний день было сделано очень мало попыток изучить реакцию ракообразных на зеркальное отображение. В одном из отчетов Dunham et al. (1986) продемонстрировали, что раки-отшельники вызывают социальные проявления перед зеркалом, указывая на то, что эти ракообразные, по крайней мере, воспринимают свое зеркальное изображение и реагируют на него так, как если бы оно было сородичем. Аналогичных исследований с другими видами ракообразных не проводилось. Более того, не было попыток определить, могут ли отраженные изображения от стен резервуара для хранения повлиять на исследовательское поведение ракообразных.Это интересный вопрос, потому что ракообразных часто содержат и изучают в аквариумах из прозрачного стекла, которые обладают некоторыми отражающими свойствами. Такая среда будет предоставлять визуальные подсказки, которые можно интерпретировать как сородичи и потенциально влиять на поведение жителя. Поскольку раки-отшельники реагируют на зеркальные изображения, как если бы они были аналогами (Dunham et al., 1986), кажется возможным, что отраженные изображения от стеклянных стенок аквариума могут давать визуальные подсказки, которые могут каким-то образом влиять на поведение, пока раки исследуют новый стеклянный резервуар.
Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы определить, будет ли отражающая среда стандартного стеклянного аквариума влиять на поведение, которое проявляют раки во время исследования. С этой целью в первую очередь необходимо было классифицировать преобладающие поведенческие элементы, которые проявляют раки при помещении в новую среду — пресноводный аквариум, не содержащий предметов. Впоследствии аквариум был изменен несколькими способами, чтобы исключить отражение, и было определено влияние таких изменений на различное поведение.Также было определено влияние размышлений на другие аспекты двигательной активности, такие как средняя скорость продвижения, общее пройденное расстояние и степень поворота. Наконец, были проведены эксперименты, чтобы определить, влияет ли социальная изоляция на рефлексивную среду, поскольку социальная изоляция может влиять на многие виды социального поведения, такие как агрессия (Dunham, 1972; Hoffman et al., 1975; Hazlett, 1966), сексуальная активность. (Cooke et al., 2000) и двигательной активности (Guo et al., 2004; Хазлетт, 1966; Рильке и др., 1998). Результаты этой работы будут способствовать более подробному описанию поведения, демонстрируемого Procambarus clarkii , и должны обеспечить лучшее понимание роли визуальных сигналов в социальном поведении у этого вида.
03″ data-legacy-id=»s2a»> Животные Наивных самцов и самок красных болотных раков, Procambarus clarkii , использовались для всех частей этого исследования и были получены от Atchafalaya Biological Supply Co.(Рейсленд, Лос-Анджелес, США). Использовались взрослые раки, длина панциря которых составляла приблизительно | $ 40 \, {\ text {mm}} $ | и средний вес | $ 22,8 \ pm 3.3 \, {\ text {g}} $ | . Все животные были здоровыми, находились в стадии линьки и были физически неповрежденными, обладали полным набором ног, включая челы. Для идентификации и визуализации все раки были пронумерованы на грудной клетке с использованием ярко-красного или розового лака для ногтей. После нумерации ракам разрешили отдохнуть в своих резервуарах как минимум 24 часа.
Раков размещали в стеклянных резервуарах размером | $ 52 \, {\ text {cm L}} \ times 25 \, {\ text {cm W}} \ times 30 \, {\ text {cm H}} $ | на глубине воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | . В каждом резервуаре находились две цилиндрические трубы (вырезанные из материала пластиковой трубы) размером | $ 10 {\ text {-}} 15 \, {\ text {cm}} $ | по длине и | $ 5 \, {\ text {cm}} $ | в диаметре, которые служили укрытиями. Воду фильтровали, аэрировали и меняли еженедельно. \ circ {\ text {C}} $ | .Раков кормили раз в две недели коммерчески доступными гранулами тонущей рыбы и всегда кормили после завершения тестирования. Раков содержали в этих условиях как минимум 14 дней перед тестированием.
Первоначальные эксперименты проводились с животными, размещенными парами или группами. Чтобы изучить эффекты социальной изоляции, 24 рака были помещены в течение двух недель отдельно в 24 резервуара (изолированное состояние), и их ответы сравнивались с реакциями 24 раков, которые содержались в течение двух недель как однополые пары.
Все раки подвергались как контрольным, так и экспериментальным испытаниям. Результаты по раков, которые умерли или линяли до завершения контрольных и экспериментальных испытаний, были исключены из исследования.
15″ data-legacy-id=»s2c»> Локомоторная активность, измеренная с помощью монитора активности Digiscan Активность раков была зарегистрирована в мониторе активности Digiscan (Omnitech, Колумбус, Огайо), оборудованном акриловым резервуаром | $ ({\ text {L}} \ times {\ text {W}} \ times {\ text {H}} = 42 \, {\ text {cm}} \ times 42 \, {\ text {cm}} \ times 31 \, {\ text {cm}}) $ | и с 16 лучами инфракрасного света, образующими | $ 8 \ times 8 $ | сетка по горизонтальным осям x и y.В акриловом резервуаре была вода | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | глубокий. Сигналы, генерируемые прерыванием световых лучей движением животного, подавались через анализатор Digiscan на IBM-совместимый компьютер 486. Анализатор, управляемый программным обеспечением PLOTONE (Omnitech), предоставлял данные о положении центральной точки тела рака (см. Ниже) в координатах x и y каждые | $ 0.02 \, {\ text {s}} $ | для | $ 20 \, {\ text {min}} $ | . Положение животного постоянно отслеживалось, а движение рассчитывалось компьютерной программой на основе последовательности, в которой световые лучи прерывались и повторно активировались, с эффективной точностью | $ 0.32 \, {\ text {cm}} $ | .
Были измерены следующие параметры:
общее расстояние, пройденное раками за 20 минут (в метрах).
средняя скорость прогрессирования (в см / с).
Индекс параллелизма, показывающий, насколько параллельным было каждое движение по сравнению с предыдущим (каждое | $ {\ text {0.02 s}} $ | , Brudzynski and Krol, 1997). Индекс параллельности вычислялся путем взятия косинуса угла | $ \ alpha $ | между текущим и предыдущим направлением движения и усреднением косинусов для всех углов.Он был выражен как | $ {\ text {P}} = 1 / {\ text {N}} \ Sigma \ cos \ alpha $ | (Brudzynski, Krol, 1997). Индекс параллельности был обратно пропорционален количеству поворотов и величине углов разворота.
Пилотные эксперименты показали, что вода в акриловом резервуаре мешает инфракрасным световым лучам. Чтобы отследить положение раков в воде, необходимо было установить зонд на задней части раков и опустить резервуар так, чтобы световые лучи находились выше уровня воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ |.Кусок пластика (Q-Tip®), | $ 1,2 \, {\ text {cm long}} $ | , был приклеен к грудной клетке рака с помощью клея Epoxy® и Krazy Glue®. Съемный зонд из пенополистирола овальной формы (примерно | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}}) $ | и взвешивание | $ 1.0 \, {\ text {g}} $ | был сконструирован, и второй кусок Q-Tip® был постоянно прикреплен к зонду. Во время тестирования зонд был прикреплен к раку с помощью съемной деревянной зубочистки, что позволяло регулировать высоту зонда в соответствии с высотой раков.
Компьютеризированный сбор данных начался, когда раки начали ходить. Зонд прерывал инфракрасные лучи, и генерируемые сигналы подавались через анализатор Digiscan на компьютер. Одновременно экспериментатор наблюдал и регистрировал преобладающие элементы исследовательского поведения раков в течение каждой 20-минутной сессии тестирования.
22″ data-legacy-id=»s3″> Результаты25″ data-legacy-id=»s3b»> Влияние отражающей среды на поведение Было проведено несколько экспериментов, чтобы определить, повлияло ли какое-либо наблюдаемое поведение на отражение от стеклянных стен аквариума. В первом таком эксперименте раков помещали в прозрачный стеклянный резервуар, который либо содержал, либо не содержал черную картонную подкладку для удаления отражения (рис.2). Животные выполнили значительно больше вставок, поворотов и поворотов в отражающем состоянии, чем в неотражающем, независимо от порядка представления | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05 \, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001) $ | . При сравнении частоты обратной ходьбы существенных различий не наблюдалось. Перекрестное поведение чаще наблюдалось в обшитом картоном резервуаре | $ (P \ lt 0,05) $ | , но только тогда, когда раки сначала тестировались в неотражающих условиях (рис. 2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.
Рис.2
Поведенческие паттерны P.clarkii в резервуарах из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Рис. 2
Поведенческие модели P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем на дыбы | $ (P \ lt 0,05) $ | , превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте пересечения или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные столбики). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине резервуара, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ). Скрученный хвост также чаще возникал в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | . Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0,05) $ | . Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | , | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — пластиковым матом (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка.( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдавшиеся в течение 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | . Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | . Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительно незначительным | $ (P = 0,069) $ | . Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за раками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | , поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Таблица 1 Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14.56 \ pm 8.85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0.427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Таблица 1 Влияние отражающей среды (резервуар из прозрачного стекла) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18 $.54 \ пм 2.81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Таблица 2 Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркальной и матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Было также определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половине резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F [1, 46] = 4,55, \, P \ lt 0,04) $ | . Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | . Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F [1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | .
Обсуждение
Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты показывают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались на дыбы, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области.Поведение в поворотах, поворотах и вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства форм поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.
Поведенческие модели в новом танке
Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все это поведение систематически наблюдалось у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося при помещении P. clarkii в новый резервуар, не содержащий препятствий.
Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают простое распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.
Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.
Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не являются необходимыми для вызова агонистических встреч, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном носят тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).
Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением на повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворотов. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описываемое здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, поворот и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.
Поведение в мониторе активности
Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но увеличение на 22% расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллельности. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллельности. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с прямолинейным прогрессированием оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не отличается в отражающей и неотражающей среде, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.
Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.
В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности ( | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия регистрирующей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.
Последствия социальной изоляции
Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и закручивания хвоста при исследовании зеркальной половины испытательного аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась между зеркальными и неотражающими условиями. Кроме того, социализированные раки проводили значительно больше времени в зоне отражения, а изолированные раки — в зоне отражения. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.
Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и скручивание хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом.Это наблюдение поддерживает идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне при сравнении изолированных животных с социализированными животными (Таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.
Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты, кажется, контрастируют с такими наблюдениями двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если реакции на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция раков-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивное проявление или представляет собой агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al., 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для восприятия как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно для того, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.
Сводка
Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются.На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.
Благодарности
Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.
Список литературы
Амвросий
H. W.
1972
Влияние знакомства среды обитания и стрижки пальца на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .
Journal of Mammalogy
53
: 909
— 912
Antonsen
PL
, Paul
DH
1997
Квадратные мундиры и октопамины 9003 (Anomurs, Galtheidae).
Journal of Comparative Physiology A
181
: 501
— 510
Basil
J.
, Atema
J.
1994
Одновременное измерение турбулентности лобстера отслеживание поведения и временных запахов.
Биологический бюллетень
187
: 272
— 273
Базилик
J.
, Sandeman
D.
2000
Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.
Этология
106
: 247
— 259
Bechler
DL
, Deng
X.
, McDonald
B. род Procambarus (Decapoda, Asticidea).
Crusteaceanna
54
: 153
— 162
Bojsen
BH
, Witthofft
H.
, Styrishave
B.
, Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в зависимости от естественных колебаний температуры и интенсивности света.
Пресноводная биология
60
: 119
— 139
Бовбьерг
Р.V.
1953
Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).
Физиологическая зоология
26
: 173
— 178
Бовбьерг
Р.В.
1956
Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.
Физиологическая зоология
29
: 127
— 136
Бауэрман
Р.Ф.
, Лаример
Дж.L.
1974
Командные волокна в околопищеводных связках фазовых волокон раков II.
Journal of Experimental Biology
60
: 119
— 139
Breithaupt
T.
, Eger
P.
2002
Моча имеет решающее значение в борьбе с раковами. видимый.
Журнал экспериментальной биологии
205
: 1221
— 1231
Breithaupt
T.
, Schmitz
B.
, Tautz
J.
1995
Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на добычу плавающих рыб.
Journal of Comparative Physiology A
177
: 481
— 491
Brudzynski
SM
, Krol
S.
1997
Анализ активности локомоторизма новая мера исследовательского паттерна опорно-двигательного аппарата.
Физиология и поведение
62
: 635
— 642
Bruski
CA
, Dunham
DW
1987
. I. Анализ динамики схватки.
Поведение
103
: 83
— 107
Бурба
A.
1988
Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Молодые особи.
Пресноводные раки
7
: 335
— 342
Cooke
BM
, Chowanadisai
W.
, Breedlove
SM
Социальная изоляция
крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых. Поведенческие исследования мозга
117
: 107
— 113
Copp
N.H.
, Jamon
N.
2001
Кинематика вращения на месте во время защитного поворота у раков Procambarus clarkii .
Journal of Experimental Biology
204
: 471
— 486
Courchesne
EG
, Barlow
W.
1971
Влияние изоляции и других компонентов агрессивного поведения рак-отшельник Pagurus samuelis .
Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie
75
: 32
— 48
Craft
BB
, Velkey
AJ
II, Szalda3
0003
Instrumental
0003 выбора поведения у самцов сиамских бойцовых рыб ( Betta splendens ). Поведенческие процессы
63
: 171
— 175
Cromarty
S.I.
, Mello
J.
, Kass-Simon
G.
1999
Время пребывания влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.
Биологический бюллетень
196
: 105
— 112
Цукерзис
Дж. М.
1983
Этогенез раков.
Пресноводные раки
5
: 471
— 477
Dunham
P.J.
1972
Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омаров Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
29
:598
— 601
Dunham
DW
, Tierney
AJ
, Franks
mrors 1986 P.
загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .
Biotropica
18
: 270
— 271
Edwards
D. H.
1984
Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.
Журнал экспериментальной биологии
109
: 291
— 306
Фергюсон
Г.А.
1971
Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.
Gallup
G. G.
1968
Зеркальная стимуляция.
Психологический бюллетень
70
: 782
— 793
Гомес-Лаплаза
LM
, Морган
E.
1991
Влияние краткосрочной изоляции локомоторной активности скалярия ( Pterophyllum scalare ).
Журнал сравнительной психологии
105
: 366
— 375
Гомес-Лаплаза
Л.M.
, Morgan
E.
2000
Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .
Canadian Journal of Zoology
78
:530
— 537
Guo
M.
, Wu
CF
, Liu
W.
,000 Yang Чен
Д.
2004
Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.
Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry
28
: 115
— 121
Harris
H.G.
, Edwards
A. J.
2004
Американский журнал приматологии
64
: 459
— 467
Хазлетт
Б.A.
1966
Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).
Z. Tierpsychol
6
: 655
— 671
Hazlett
B.A.
1985
Нарушающие феромоны вирилис у раков Orconectes.
Journal of Chemical Ecology
12
: 1695
— 1710
Hoffman
R.S.
, Dunham
P. J.
, Kelly
P. V.
1975
Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
32
: 713
— 717
Huber
R. K.
, Smith
A.
, Delago
K.
K.
K.
K.
, Kravitz
E. A.
1997
Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94
: 5939
— 5942
Karavanich
J. C.
, Atema
J.
1998
Поведение животных
56
: 1553
— 1560
Келли
S.
, Greer
J.
, Cooper
R. L.
2001
Изменения в привычке к ответной реакции переворота хвоста у эпигейных и троглобитных раков.
Журнал экспериментальной зоологии
290
: 163
— 176
Kleerekoper
HJ
, Matis
J.
, Gensler
P.
May
1974
Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .
Поведение животных
22
: 124
— 132
Ковач
M.
1974a
Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.
Journal of Comparative Physiology A: Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология
95
: 61
— 78
Ковач
M.
1974b
Абдоминальные движения раков при ходьбе назад.II. Нейрональная основа.
Journal of Comparative Physiology A
95
: 79
— 94
Kozlowski
CK
, Yopak
K.
, Voigt
R.
2001
Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского омара, Homarus americanus , отслеживающего запах шлейфа.
Биологический бюллетень
201
: 274
— 276
Козловский
C.K.
, Voigt
R.
, Moore
P. A.
2003
Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).
Морская пресноводная поведенческая физиология
36
: 97
— 110
Li
H.
, Cooper
RL
2001
2001
Пространственный узор Cavecraycone .
Crustaceana
74
: 414
— 433
Li
H.
, Cooper
R. L.
2002
Влияние окружающего света на социальные взаимодействия слепых пещер.
Journal of Crustacean Biology
22
: 449
— 458
Ливингстон
M. S.
, Kravitz
E. A.
1980
Серотонин производит серотонин и лобсеры напротив
Наука
208
: 76
— 79
Lundberg
U.
2004
Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus 17 (Linnaeus).
Ракообразные
77
: 137
— 162
Монтевекки
WA
, Ноэль
PE
1978
Временные эффекты при подглядывании и подглядывании и домашних цыплят, выращиваемых в группах.
Поведенческая биология
23
: 531
— 535
Мур
PA
, Грили
JL
1999
Химическая ориентация коров на пищу с помощью косы .
Поведение животных
58
: 953
— 963
Нил
М.А.
1996
Зеркала, обезьяны и групповая динамика.
Приматы
37
: 411
— 421
Пепперберг
IM
, Гарсия
SE
, Джексон
EC
, Mirror использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ). Журнал сравнительной психологии
109
: 182
— 195
Рильке
О.
, Freier
D.
, Jahkel
M.
, Oehler
J.
1998
Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.
Фармакология, биохимия и поведение
59
: 891
— 896
Schneider
R. A Z.
, Schneider
R. W S.
, Moore 9000A.
1999
Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .
Journal of Chemical Ecology
25
: 781
— 794
Schuster
RJ
, Gentry
R.
, Schmook
J.
Производство под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus . Zoologica
52
: 21
— 24
Shaw
S. R.
, Stowe
S.
1982
Фоторепортаж. С. 291-367.
Саймон
Т. У.
, Эдвардс
Д. Х.
1990
Ходьба у раков, вызванная светом: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.
Журнал сравнительной физиологии A
166
:745
— 755
Siwak
C.T.
, Dwight
P. D.
, Milgram
N. W.
2001
Влияние возраста и уровня когнитивных функций на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.
Обучение и память
8
: 317
— 325
Снайдер
M. J.
, Peeke
H.V S.
2001
Нейроактивные стероиды модулируют активность ракообразных.
Neuroscience Letters
313
: 65
— 68
Snyder
MJ
, Watson
S.
, Peeke
bs3 H.V S.
как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.
Поведенческая физиология пресноводных морских обитателей
34
: 37
— 51
Stein
R.A.
, Магнусон
Дж. Дж.
1976
Поведенческая реакция раков на хищников.
Экология
57
: 751
— 761
Thompson
T.
, Sturm
T.
1965a
Визуальное усиление боевого поведения рыбы Sia.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 341
— 344
Томпсон
Т.
, Sturm
T.
1965b
Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 397
— 403
Tierney
AJ
, Godleski
MS
, Massanara
Сравнительный анализ
Массанара J агонистическое поведение у четырех видов раков.
Journal of Crustacean Biology
20
: 54
— 66
Tierney
AJ
, Mangiamele
LA
2001
Аналоговое поведение серотиновых рыб и постулатное поведение серотиновых рыб .
Journal of Comparative Physiology A
187
: 757
— 767
Tolman
C. W.
1965
Кормление домашних цыплят в присутствии их собственных зеркальных изображений.
Канадский психолог
6
: 227
Treit
D.
, Fundytus
M.
1989
Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.
Фармакология, биохимия и поведение
31
: 959
— 962
Ямане
S.
, Takahata
M.
2002
Спонтанная модификация локального движения инициирована спонтанным поведением. в раках Procambarus clarkii Girard. Журнал сравнительной физиологии A
188
: 13
— 23
© The Crustacean Society, 2006. Издано Brill NV, Лейден
Непритязательные раки и их путь разрушения
Сигнальный рак, обитающий в озере Бускин на Аляске, где этот вид является инвазивным
Раки, вероятно, не так часто приходят вам в голову, но должны, если вы заботитесь о пресноводных экосистемах.Эти крошечные двойники омаров играют важную роль в своих ручьях и озерах, но мы выбили их популяцию из равновесия.
В Соединенных Штатах обитает почти 400 видов раков, около половины из которых считаются исчезающими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми для исчезновения. Одно исследование этих ракообразных в Озарке показало, что более 200 видов рыб, птиц и других животных полагаются на раков в качестве пищи.
Теперь вы можете подумать: «Раки — это раки, это раки. Что в этом такого, если некоторые из них вымерли? Другие могут занять их место, не так ли? »
Неправильно.Позвольте мне познакомить вас с сигнальными раками, уроженцем Тихоокеанского Северо-Запада, который сеет опустошение в водной среде от Аляски до Японии, от Финляндии до Греции. При длине до семи дюймов (впечатляюще для раков) и с клешнями типа whoa сигнальные раки способны убивать лягушек, рыбу и, что немаловажно, других раков. Загляните под затопленный камень или корень дерева в любом месте, где обитают эти ракообразные, и пара глаз-бусинок может смотреть на вас, когда их владелец удаляет и пожирает свою последнюю жертву ужасно сложными частями рта.
Engineering Chaos
Хищный аппетит сигнального рака — лишь один из способов воздействия на окружающую среду. Эти хищники также много роют норы, прокладывая туннели через грязь, песок и гравий, чтобы построить подземные логова. Фактически, ученые называют этот вид экосистемными инженерами, поскольку их норы изменяют консистенцию берега реки, то, как вода течет через него, и количество взвешенных в воде отложений. В исследовании 2013 года исследователи даже обнаружили, что, когда вокруг есть сигналы, вы можете наблюдать, как качество воды в ручье ухудшается в реальном времени после наступления темноты.Именно тогда эти ночные раки начинают копать и поднимать осадок.
Сигнальные раки также съедают много опавшей листвы, что увеличивает количество питательных веществ, доступных в их экосистеме. Поедая листья и другой мусор, раки превращают отходы в энергию для себя; Более того, все это измельчение, жевание, переваривание и, да, какашки открывают питательные вещества для других водных организмов — от насекомых до грибов и бактерий.
Ученые много знают о сигналах, но большая часть их знаний проистекает из того факта, что эти ракообразные считаются одними из худших инвазивных видов, когда-либо встречавшихся в пресноводных водах.Действительно, все то, что делает сигнальных раков краеугольным камнем в их родных ручьях, делает их угрозой в новых водах.
В Калифорнии, например, сигнальные раки привели к исчезновению заросших сажей и близки к тому, чтобы сделать то же самое с раками Шаста, численность которых сейчас исчисляется сотнями. По словам Джоша Халла, начальника отдела листинга и восстановления в U.Офис компании S. Fish and Wildlife Service в Сакраменто. И, конечно же, сигналы любят обед Шаста.
Самка сигнального рака с икрой
Что еще хуже, сигналы достигают половой зрелости за два года, в то время как Шастам требуется около пяти. А когда захватчики откладывают яйца, они, как правило, производят вдвое больше яиц, чем местные жители. Сигнальная мама также защищает свой выводок во время первых трех линьек — на один больше, чем мамы Шаста.У хозяев поля нет шансов.
The World’s Gone Cray-Cray
Сегодня сигнальных раков можно встретить в Австрии, Бельгии, Кипре, Дании, Финляндии, Франции, Германии, Греции, Италии, Латвии, Литве, Люксембурге, Нидерландах, Польше, Португалии, России, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания и даже Япония.
Сигналы странники. Они «выползают на значительные расстояния» из воды и «поднимаются на значительные высоты», — пишет Питер Коутс в книге « Invasive and Introduced Plants and Animals ».Это позволяет им колонизировать новые участки воды со скоростью более полумили в год.
Впечатляет, но эти раки не проползли через земной шар из Орегона и Вашингтона. Их туда перевезли мы. По этому поводу существует не так много хорошей документации, но, по словам Халла, сигналы впервые появились в водоразделах Калифорнии спустя некоторое время после золотой лихорадки. Почему? Потому что они прекрасны на вкус, особенно когда их варят с картофелем, кукурузой в початках и приправой Old Bay.
И когда чума поразила коренные популяции раков в Швеции и Финляндии, голодные по клопам страны охотно импортировали сигнальных раков, потому что, по их мнению, рак — это рак — это рак .
Опять ошибаюсь. В дополнение к своим вышеупомянутым характеристикам, сигналы уникальны по своей устойчивости к большим перепадам температуры и солености, а также по устойчивости к чуме раков. К сожалению, в то время не понимали, что сигналы все еще могут передавать чуму.Таким образом, они фактически помогли распространить болезнь, убивающую европейские виды.
Северная экспозиция
Сигнальные раки также пробились к озеру Бускин на острове Кадьяк на Аляске в качестве выпущенных домашних животных, наживки или пищи. Официальные представители дикой природы наблюдают за этой популяцией, опасаясь хаоса, который вторжение может создать для лосося и коренных жителей Аляски, которые полагаются на эту рыбу в течение тысяч лет.
Зловещая клешня сигнального рака
Дэвид Кастор через Wikimedia Commons
«На Аляске нет местных видов раков», — говорит Аарон Мартин, рыбный биолог, работающий с инвазивными видами для USFWS.Поскольку местные рыбы не эволюционировали одновременно с этими ракообразными, у них вряд ли будет какая-либо защита от этих быстрых когтей.
Пока неизвестно, влияют ли сигналы на обитающие в озере виды лососевых, но Мартин опасается, что раки могут серьезно повлиять на икру лосося и мальков, выходящих со дна озера. А из-за того, что сигнал имеет склонность к рытью, он следит за дестабилизацией берегов и увеличением отложений. Такие условия могут помешать молоди нерки искать зоопланктон в чистой воде.Качество питьевой воды для базы береговой охраны США на острове также может пострадать.
«Это не значит, что это произойдет, — говорит Мартин, — но если вы будете следовать схеме событий, которые произошли где-то еще. . . »
Здесь остаться?
Конечно, выделять сигналы немного несправедливо. Они далеко не единственные раки-инвазивы. Ржавые раки, уроженцы Индианы и Огайо, в настоящее время пробираются по водоразделам от Миннесоты до штата Мэн. Тем временем красные болотные раки Миссисипи ползают по суше и озерам между Калифорнией и Нью-Йорком.Есть даже популяция красных болот, которые суетятся вокруг и машут своими хелицерами туристам в Берлине.
После внедрения инвазивных раков удалить практически невозможно. Поймать их всех нереально, поскольку твари живут под камнями и глубоко в грязи. (Не то чтобы аляскинцы не изо всех сил стараются изо всех сил, надевая защитные очки и трубку и подавая сигналы ведром.) Отравить их — не убивая при этом диких животных — тоже не вариант.
Итак, в следующий раз, когда вы подумаете о раках — если вы вообще о них подумаете — помните: если вы видели одного рака, вы, , не видели их всех .Все раки уникальны. Они важны. И они разрушительны, когда их бросают в чужие места.
onEarth предоставляет отчеты и анализ по экологическим наукам, политике и культуре. Все высказанные мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают политику или позицию NRDC. Узнайте больше или подпишитесь на нас в Facebook и Twitter.
7 неожиданных эрогенных зон
Хейли Кришер
Есть множество причин, чтобы не обращать внимания на «скучные» части тела и сосредоточиться на «сладких» точках, когда вы занимаетесь канудингом.Но есть также действительно веская причина, по которой вам не следует этого делать: изучение тела партнера и прикосновение к неожиданным эрогенным зонам может привнести много игривости в вашу сексуальную жизнь, — говорит Кейт МакКомбс, магистр здравоохранения, сексуальный педагог из Нью-Йорка и основательница Sex. Geekdom.
Хотите открыть для себя неизведанные эрогенные зоны вашего партнера? «Спросите:« Что бы вас порадовало? »- предлагает Маккомбс. (Это тоже отличный вопрос, чтобы задать себе, — говорит она.)
Вот список эрогенных зон, которые могут вызвать у вашего партнера — и вас — самые разные виды активности в этот День святого Валентина.
1. Внутренняя часть запястья
Поскольку мы не привыкли к прикосновениям в этом месте, запястье — особенно внутренняя часть запястья — может быть захватывающим местом. «У него много нервных окончаний», — говорит Маккомбс. «Это как раз в этой точке пульса, и это первая стадия, когда ваше тело начинает становиться более интимным». Сначала касайтесь нежно, позволяя партнеру осознать тот факт, что вы касаетесь его чувственно. «Люди часто спешат с стимуляцией, — говорит она. — Секунда и зрительный контакт могут иметь большое значение для создания настроения.»
2. Затылок
Хотя некоторые люди могут получить всю Марию-Антуанетту о прикосновении к их шее, поцелуи в шею почти всегда возбуждают, — говорит Маккомбс. Фактически, согласно исследованию, опубликованному в журнале Cortex, женщины считали затылок выше груди и сосков эрогенной зоной. «Это такое сексуальное место, потому что это такое уязвимое место», — говорит МакКомбс. «Если вы совместите губы с шеей, это будет круто». Она предлагает начать с боковых сторон шеи, нежно поцеловав или поглаживая пальцами.
3. Ягодицы
«Можно подумать, что то, что так часто используется, потеряло всякую чувствительность», — говорит исследователь секса из Нью-Йорка Жана Врангалова, доктор философии. «Но когда дело доходит до эрогенного потенциала, дно довольно высоко». (На самом деле, это не так уж удивительно, учитывая близость к гениталиям.) Как максимально использовать эту эротическую область? Спросите своего партнера, как бы он хотел, чтобы к нему прикасались. Жесткий? Мягкий? Пусть выбирают.
4. Кожа головы
Любой, кто прошел сеанс салонной укладки, знает, что прикосновение к вашим волосам и коже головы может быть невероятно успокаивающим.Это также может быть возбуждающим, — говорит Врангалова. «Поиграйте с волосами вашего партнера», — говорит она. «Помассируйте его или ее кожу головы. Проведите по ней ногтями. Посмотрите, как отреагирует ваш партнер».
5. За коленом
Почему мягкое место за коленом является эрогенным? «Это еще одна область, где нас не часто трогают, — говорит Маккомбс. «Это в новинку, потому что это не то место, где наши друзья или коллеги касаются нас. Прикосновение к задней части колен и подведение к бедрам — это интимно …и это приближает вас к главному аттракциону. «Попробуйте нежно прикоснуться к своему партнеру за коленями, пока он или она стоит перед вами. Или помассируйте их там, чередуя глубокое давление и щекотание.
6. Мочка уха
«Самая сексуальная часть уха — это мочка», — говорит МакКомбс. «Этот жест, когда вы заправляете волосы за ухо, кажется весьма интимным». Чтобы максимально использовать эротический потенциал ушей, МакКомбс предлагает чувственно пощекотать край уха вашего партнера пальцем.Но что касается известного по слухам феномена, известного как «урико-генитальный рефлекс» (который, как говорят, имитирует нерв в ушном канале и приводит некоторых женщин к оргазму, Маккомбс настроен скептически. «Я бы не рекомендовал кому-то идти прямо на язык. — в ухо, не говоря об этом заранее, — говорит она. — Мокрая вилли? Не такая уж и большая.
7. Ступни
Хотя одно исследование показало, что ступни имеют низкую оценку по шкале включения, «есть конечно, люди, которых касались ногами, лизали, сосали и т. д., вызывает сексуальное возбуждение », — говорит Врангалова. И эти люди не обязательно являются фут-фетишистами. «Фут-фетиши обычно связаны с тем, что вас привлекают ноги других людей, а не касаются собственных ног».
Функциональное значение связано с репродуктивной деятельностью
Два вида эпигейских раков, Procambarus alleni (раки Эверглейдс) и P. fallax (болотные раки), могут быть ключевыми видами, населяющими водно-болотные угодья на юге Флориды и в Эверглейдс.Недавние полевые исследования показали, что, хотя эти два вида встречаются в симпатрическом и синтопическом распределении, P. alleni предпочитает мелководье и условия короткого гидропериода, тогда как P. fallax предпочитает районы с более длительным затоплением.
(Хендрикс 2000). P. fallax вторгся в некоторые области в пределах ареала, занятого P. alleni, и может быть более успешным конкурентом. Из-за их решающей роли в трофической структуре водно-болотных угодий Эверглейдс изменение относительной численности этих двух видов в результате решений по управлению водными ресурсами может иметь значительные последствия для сообществ водно-болотных угодий и общей доступности раков в качестве пищи для других организмов.Для изучения биологии и экологии P. alleni и P. fallax было проведено три эксперимента на молодых особях в лабораторных условиях, имитирующих условия окружающей среды на водно-болотных угодьях южной Флориды. Взрослые раки обоих видов были добыты в основном из природных территорий на юге Флориды, включая водно-болотные угодья, исторически связанные с северным Эверглейдсом. Молодые раки были выведены из ягодных самок, отловленных в поле или выведенных в лаборатории. Эксперимент 1. Рост, выживаемость и развитие P.alleni и P. fallax наблюдали за вылупившимися птенцами до трехмесячного возраста в стабильных условиях. Вес, общую длину, выживаемость и развитие (наличие и размер самцов гонопод) регистрировали с интервалом почти в четыре недели. У P. fallax была значительно более высокая выживаемость, чем у P. alleni, однако статистический анализ показал, что P. alleni росла значительно крупнее, чем P. fallax, причем более быстрыми темпами. Линейная регрессия показала, что молодь болотных раков была тяжелее при любой длине, и в сочетании с развитием гонопод использовалась для прогнозирования того, что P.fallax созревает в более раннем возрасте, чем P. alleni. Эксперимент 2. В этом многофакторном эксперименте изучалось влияние абиотических (различные условия наличия пищи и уровней воды) и биотических (плотность и конкуренция) факторов на выживание и рост птенцов обоих видов в возрасте до трех месяцев. Предполагая, что P. fallax был вторгающимся видом, акцент был сделан на конкурентном влиянии P. fallax на P. alleni. В условиях, имитирующих разные уровни воды, P.На выживание alleni больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность, все три уровня воды и внутривидовая конкуренция, в то время как самая высокая выживаемость имела место в условиях высокой доступности пищи и низкой плотности. Наименьшая выживаемость P. fallax наблюдалась при низкой доступности пищи, высокой плотности и низком уровне воды. P. fallax имел более высокую выживаемость во всех испытанных условиях. P. alleni вырос в размерах значительно больше, чем P. fallax во всех испытанных условиях. На рост P. alleni больше всего повлияли низкая доступность корма, условия сушки, высокая плотность и внутривидовая конкуренция при высокой и низкой плотности.Лучшими условиями для роста раков Эверглейдс были высокая доступность корма, низкий уровень воды, низкая плотность и межвидовая конкуренция с P. fallax. На рост молоди P. fallax больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность и высокая плотность межвидовой конкуренции. Болотные раки росли самыми большими в условиях высокой доступности пищи, низкой плотности и низкой плотности межвидовой конкуренции, но достигли одного и того же размера на всех трех испытанных уровнях воды. Эксперимент 3. Образцы поведения и выбор субстрата молоди эверглейдс и болотных раков в присутствии хищника-членистоногого наблюдались как днем, так и ночью в течение 48 часов.Подросткам было предложено четыре варианта субстратов, обычно встречающихся в окружающей среде Эверглейдс (Utricularia foliosa, Panicum hemitomon, Typha domingensis и песок), и семь возможных вариантов поведения (кормление, отдых, движение, копание, отступление, избегание или приближение). без присутствия хищников-членистоногих оба вида больше всего времени проводят в U. foliosa и P. hemitomon, а меньше всего — в T. domingensis и на песке. Ночью в присутствии хищника P.fallax проводил значительно больше времени в одиночестве в пузырчатом пузыре, чем P. alleni, но P. alleni подвергался воздействию песка в два раза чаще. В отсутствие хищника кормление было основной деятельностью обоих видов в течение дня, но ночью P. alleni больше кормился, а P. fallax больше отдыхал. Оба вида были более подвижными в течение дня, независимо от того, присутствовал хищник или нет. В присутствии хищника-членистоногого молодь обоих видов больше кормилась днем, а ночью больше отдыхала.Из-за своего большего размера, склонности к рытью и, вероятно, более структурированной по размеру популяции P. alleni может иметь конкурентное преимущество в ресурсоемкости, способности выживать в неблагоприятных условиях сушки и в воспроизводстве, производя большее количество яиц. P. fallax растут медленнее, имеют тенденцию быть тяжелее P. alleni при данной длине и достигают зрелости при меньших размерах и более молодом возрасте, чем P. alleni.U. foliosa всегда была предпочтительным субстратом для молодых раков, вероятно, из-за обеспечения оптимального укрытия и пищи.В присутствии хищника-членистоногого наблюдали за суточной активностью. Если стратегии выживания и роста P. fallax улучшаются за счет длительных гидропериодов и соответствующих глубин в окружающей среде Эверглейдс, тогда P. fallax может иметь значительное конкурентное преимущество перед P. alleni в выживании, росте и развитии. Однако P. alleni всегда имеет преимущества, связанные с размером, по сравнению с P. fallax.
Генетики раскрывают секреты суперинвазивных раков
Мраморные раки угрожают вытеснить семь местных видов на Мадагаскаре.Предоставлено: Ранджа Андрианцоа
. Молекулярные биологи секвенировали геном инвазивных видов раков, которые могут воспроизводиться без спаривания и быстро распространяются по Мадагаскару. Мраморный рак ( Procambarus virginalis ) был впервые замечен в аквариумах Германии в 1990-х годах. Теперь секвенирование ДНК предполагает, что этот вид, вероятно, является продуктом двух дальних родственников разных видов раков, как сообщила 5 февраля группа ученых в журнале Nature Ecology and Evolution 1 .
Мраморные раки уже запрещены в Европейском Союзе и некоторых частях США из-за угрозы, которую они представляют для пресноводных экосистем. В настоящее время этот вид распространился во внутренние районы Мадагаскара и рискует вытеснить семь местных видов раков (см. «Начавшееся вторжение»). «Это очень агрессивная популяция», — говорит Франк Лико, молекулярный биолог Немецкого центра исследования рака в Гейдельберге, который руководил исследованием. «Если мраморные раки продолжат взрываться нынешними темпами, они, вероятно, вытеснят эндемичные виды.”
Источник: Ref 1
Мраморный рак несет по три копии каждой хромосомы вместо обычных двух 2 . Лико и его команда секвенировали геном одного человека из лабораторного штамма, известного как Petshop. Его ДНК обнаружила сюрприз: он имел два разных генотипа во многих местах его генома. Лучшее объяснение этой закономерности, говорит Лико, заключается в том, что две хромосомы почти идентичны по последовательности, а третья существенно отличается.
Эти два разных генома тесно связаны с геномами другого пресноводного рака, Procambarus fallax , произрастающего во Флориде и популярного среди аквариумистов. Лико предполагает, что мраморные раки появились, когда геном спермы или яйцеклетки одной особи P. fallax удвоился, что может произойти в ответ на резкие перепады температуры. «Если бы эти клетки затем оплодотворила другая особь, живущая в том же аквариуме, в результате получился бы эмбрион с тремя копиями его генома», — говорит Лыко.Это будет представлять собой новый вид. Лико говорит, что первые мраморные раки, вероятно, родились в аквариумах в Германии или США, и что их потомство было широко распространено среди коллекционеров рыбы.
Происхождение вида
Первое научное описание мраморных раков появилось в 2003 году в статье Nature 3 , показывающей, что все представители исследованных ими видов являются самками и размножаются в процессе партеногенеза. из неоплодотворенного яйца развивается взрослое животное с геномом, идентичным геному его матери.
Послушайте, как Фрэнк Лико обсуждает историю и геномику мраморных раков.
Ваш браузер не поддерживает аудио элементы. Как первые мраморные раки приобрели способность к размножению посредством партеногенеза, остается загадкой, — говорит Лико. Утрата или мутация генов полового размножения может лежать в основе перехода.
Теория Лико разумна, говорит Герхард Шольц, зоолог из Берлинского университета имени Гумбольдта, который руководил первым исследованием мраморных раков.Он задается вопросом, почему в одном аквариуме было две разные популяции P. fallax . Этот вид мог даже появиться в дикой природе. «Тот факт, что естественные популяции мраморных раков не обнаружены в дикой природе, не означает, что они не существуют», — говорит он.
Чтобы лучше понять распространение этого вида, команда Lyko секвенировала геномы четырех других мраморных раков, в том числе из популяций, сбежавших из аквариумов и колонизировавших немецкие озера, и особи с рынка на Мадагаскаре.Команда провела более ограниченное секвенирование ДНК 49 человек, пойманных по всему острову. Эти исследования показали ошеломляющую нехватку генетического разнообразия, предположительно из-за недавнего происхождения этого вида и его способности воспроизводиться посредством партеногенеза.
Джулия Джонс, ученый-эколог из Университета Бангора, Великобритания, возглавила группу, которая впервые исследовала 4 распространение мраморных раков на Мадагаскаре после их открытия в 2007 году. Она говорит, что распространение этого вида во многом связано с их популярностью. источник пищи.По ее словам, в 2009 году она встретила мужчину в автобусе, в котором находился полный пластиковый пакет, который он планировал бросить на свои рисовые поля в надежде создать устойчивое поголовье.
Остановить их распространение на Мадагаскаре будет «почти невозможно», — говорит Лико. Там сотрудники начали кампании, призывающие людей не перевозить их и не выпускать на рисовые поля. Послание трудно продать в стране, где уровень бедности высок, а мраморные раки являются дешевым и популярным источником белка.Коллега Лыко принесла несколько десятков пойманных ею на семейное барбекю. «Это прошло довольно хорошо», — говорит он.
Детское исследование различных видов, Orconectes propinquus, северные прозрачные раки: ИНФОРМАЦИЯ
Как они выглядят?
Северный Клируотер имеет одну пару крепких когтей и имеет темно-красновато-коричневый цвет. За когтями у них 10 шагающих ног. У них есть темная полоса или полоса, которая проходит по средней линии их панциря (панциря).Из-за их окраски их трудно увидеть в каменистой подводной среде обитания. Взрослые особи могут достигать длины панциря от 18 до 22 мм и общей длины от 60 до 120 мм.
- Длина диапазона
- от 60,0 до 120,0 мм
- от 2,36 до 4,72 дюйма
Где они живут?
Северные раки Клируотер являются родными для района Великих озер в Северной Америке.
Какая среда им нужна?
Северные раки Клируотер водятся в чистых каменистых ручьях, а также на скалистых берегах и перекатах озер.
- озера и пруды
- реки и ручьи
Как они растут?
В зависимости от температуры воды из яиц северного рака Клируотер вылупляются от 3 до 6 недель после кладки.Молодые раки претерпевают 3 линьки, будучи прикрепленными к плавательным ногам матери (пловцы), и остаются с матерью в течение нескольких недель. После того, как детеныши покинули свою мать, они претерпевают еще 8-10 линек, прежде чем станут зрелыми. Обычно это происходит на втором году жизни, когда они достигают 4,4 см в длину. После достижения зрелости взрослые самцы линяют дважды в год, а самки — один раз в год.
Как долго они живут?
Раки Северного Клируотера могут жить до 3–4 лет.
- Средняя продолжительность жизни
Статус: дикий - 3,5 месяца
Как они себя ведут?
Северный Клируотер Раки роют норы, в которых можно спрятаться. Они активны в основном днем, а ночью укрываются в норах. Северные раки Клируотер добывают корм среди камней и мусора на дне озер и ручьев, в которых они живут.
Как они общаются друг с другом?
Северные раки Клируотер живут в чистой воде, поэтому в основном активны в течение дня и используют свое зрение для поиска добычи гораздо чаще, чем другие родственные виды раков. Они также реагируют на химические сигналы и прикосновения. Другие раки испускают тревожный запах, когда сталкиваются с хищником, присутствие этого тревожного запаха заставляет соседних раков с большей вероятностью реагировать тревогой на то, что они видят или чувствуют.
Что они едят?
Северные прозрачные раки питаются насекомыми, улитками, другими беспозвоночными, водными растениями и водорослями.
Что их ест и как они избегают употребления в пищу?
Основными хищниками молоди и икры раков являются другие раки и рыба. Большинство взрослых раков охотятся на крупную рыбу, выдру, енота, норку и большую голубую цаплю. Северные прозрачные раки и другие раки убегают от хищников с помощью реакции «подбрасывание хвоста».Это быстрое движение их хвостовых сегментов, которое быстро отправляет их через воду в противоположном направлении от того места, где они обнаружили нарушение. Присутствие других раков, которые только что были встревожены хищником, повышает вероятность того, что они будут использовать реакцию «переворот хвоста», чем в противном случае.
Какую роль они играют в экосистеме?
Северные раки Клируотер являются важным источником пищи для своих хищников и контролируют популяции своих жертв.
Как они с нами взаимодействуют?
Люди получают выгоду от присутствия Северного Клируотера, потому что они помогают поддерживать популяции своих хищников, таких как крупная дичь.
Находятся ли они под угрозой исчезновения?
По состоянию на 1996 г. охранный статус северных раков Клируотер считался стабильным. Однако интродукция неместного рака, ржавого рака, в район Великих озер может в конечном итоге вызвать проблемы для северных раков Клируотер.Эти два рака тесно связаны и могут гибридизоваться (спариваться между видами), изменяя генетическую преемственность и, возможно, экологические взаимодействия северных раков Клируотер.
Наивных самцов и самок красных болотных раков, Procambarus clarkii , использовались для всех частей этого исследования и были получены от Atchafalaya Biological Supply Co.(Рейсленд, Лос-Анджелес, США). Использовались взрослые раки, длина панциря которых составляла приблизительно | $ 40 \, {\ text {mm}} $ | и средний вес | $ 22,8 \ pm 3.3 \, {\ text {g}} $ | . Все животные были здоровыми, находились в стадии линьки и были физически неповрежденными, обладали полным набором ног, включая челы. Для идентификации и визуализации все раки были пронумерованы на грудной клетке с использованием ярко-красного или розового лака для ногтей. После нумерации ракам разрешили отдохнуть в своих резервуарах как минимум 24 часа.
Раков размещали в стеклянных резервуарах размером | $ 52 \, {\ text {cm L}} \ times 25 \, {\ text {cm W}} \ times 30 \, {\ text {cm H}} $ | на глубине воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | . В каждом резервуаре находились две цилиндрические трубы (вырезанные из материала пластиковой трубы) размером | $ 10 {\ text {-}} 15 \, {\ text {cm}} $ | по длине и | $ 5 \, {\ text {cm}} $ | в диаметре, которые служили укрытиями. Воду фильтровали, аэрировали и меняли еженедельно. \ circ {\ text {C}} $ | .Раков кормили раз в две недели коммерчески доступными гранулами тонущей рыбы и всегда кормили после завершения тестирования. Раков содержали в этих условиях как минимум 14 дней перед тестированием.
Первоначальные эксперименты проводились с животными, размещенными парами или группами. Чтобы изучить эффекты социальной изоляции, 24 рака были помещены в течение двух недель отдельно в 24 резервуара (изолированное состояние), и их ответы сравнивались с реакциями 24 раков, которые содержались в течение двух недель как однополые пары.
Все раки подвергались как контрольным, так и экспериментальным испытаниям. Результаты по раков, которые умерли или линяли до завершения контрольных и экспериментальных испытаний, были исключены из исследования.
15″ data-legacy-id=»s2c»> Локомоторная активность, измеренная с помощью монитора активности Digiscan Активность раков была зарегистрирована в мониторе активности Digiscan (Omnitech, Колумбус, Огайо), оборудованном акриловым резервуаром | $ ({\ text {L}} \ times {\ text {W}} \ times {\ text {H}} = 42 \, {\ text {cm}} \ times 42 \, {\ text {cm}} \ times 31 \, {\ text {cm}}) $ | и с 16 лучами инфракрасного света, образующими | $ 8 \ times 8 $ | сетка по горизонтальным осям x и y.В акриловом резервуаре была вода | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | глубокий. Сигналы, генерируемые прерыванием световых лучей движением животного, подавались через анализатор Digiscan на IBM-совместимый компьютер 486. Анализатор, управляемый программным обеспечением PLOTONE (Omnitech), предоставлял данные о положении центральной точки тела рака (см. Ниже) в координатах x и y каждые | $ 0.02 \, {\ text {s}} $ | для | $ 20 \, {\ text {min}} $ | . Положение животного постоянно отслеживалось, а движение рассчитывалось компьютерной программой на основе последовательности, в которой световые лучи прерывались и повторно активировались, с эффективной точностью | $ 0.32 \, {\ text {cm}} $ | .
Были измерены следующие параметры:
общее расстояние, пройденное раками за 20 минут (в метрах).
средняя скорость прогрессирования (в см / с).
Индекс параллелизма, показывающий, насколько параллельным было каждое движение по сравнению с предыдущим (каждое | $ {\ text {0.02 s}} $ | , Brudzynski and Krol, 1997). Индекс параллельности вычислялся путем взятия косинуса угла | $ \ alpha $ | между текущим и предыдущим направлением движения и усреднением косинусов для всех углов.Он был выражен как | $ {\ text {P}} = 1 / {\ text {N}} \ Sigma \ cos \ alpha $ | (Brudzynski, Krol, 1997). Индекс параллельности был обратно пропорционален количеству поворотов и величине углов разворота.
Пилотные эксперименты показали, что вода в акриловом резервуаре мешает инфракрасным световым лучам. Чтобы отследить положение раков в воде, необходимо было установить зонд на задней части раков и опустить резервуар так, чтобы световые лучи находились выше уровня воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ |.Кусок пластика (Q-Tip®), | $ 1,2 \, {\ text {cm long}} $ | , был приклеен к грудной клетке рака с помощью клея Epoxy® и Krazy Glue®. Съемный зонд из пенополистирола овальной формы (примерно | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}}) $ | и взвешивание | $ 1.0 \, {\ text {g}} $ | был сконструирован, и второй кусок Q-Tip® был постоянно прикреплен к зонду. Во время тестирования зонд был прикреплен к раку с помощью съемной деревянной зубочистки, что позволяло регулировать высоту зонда в соответствии с высотой раков.
Компьютеризированный сбор данных начался, когда раки начали ходить. Зонд прерывал инфракрасные лучи, и генерируемые сигналы подавались через анализатор Digiscan на компьютер. Одновременно экспериментатор наблюдал и регистрировал преобладающие элементы исследовательского поведения раков в течение каждой 20-минутной сессии тестирования.
22″ data-legacy-id=»s3″> Результаты25″ data-legacy-id=»s3b»> Влияние отражающей среды на поведение Было проведено несколько экспериментов, чтобы определить, повлияло ли какое-либо наблюдаемое поведение на отражение от стеклянных стен аквариума. В первом таком эксперименте раков помещали в прозрачный стеклянный резервуар, который либо содержал, либо не содержал черную картонную подкладку для удаления отражения (рис.2). Животные выполнили значительно больше вставок, поворотов и поворотов в отражающем состоянии, чем в неотражающем, независимо от порядка представления | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05 \, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001) $ | . При сравнении частоты обратной ходьбы существенных различий не наблюдалось. Перекрестное поведение чаще наблюдалось в обшитом картоном резервуаре | $ (P \ lt 0,05) $ | , но только тогда, когда раки сначала тестировались в неотражающих условиях (рис. 2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.
Рис.2
Поведенческие паттерны P.clarkii в резервуарах из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Рис. 2
Поведенческие модели P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем на дыбы | $ (P \ lt 0,05) $ | , превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте пересечения или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные столбики). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине резервуара, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ). Скрученный хвост также чаще возникал в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | . Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0,05) $ | . Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | , | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — пластиковым матом (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка.( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдавшиеся в течение 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | . Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | . Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительно незначительным | $ (P = 0,069) $ | . Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за раками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | , поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Таблица 1 Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14.56 \ pm 8.85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0.427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Таблица 1 Влияние отражающей среды (резервуар из прозрачного стекла) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18 $.54 \ пм 2.81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Таблица 2 Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркальной и матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Было также определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половине резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F [1, 46] = 4,55, \, P \ lt 0,04) $ | . Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | . Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F [1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | .
Обсуждение
Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты показывают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались на дыбы, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области.Поведение в поворотах, поворотах и вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства форм поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.
Поведенческие модели в новом танке
Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все это поведение систематически наблюдалось у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося при помещении P. clarkii в новый резервуар, не содержащий препятствий.
Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают простое распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.
Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.
Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не являются необходимыми для вызова агонистических встреч, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном носят тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).
Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением на повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворотов. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описываемое здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, поворот и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.
Поведение в мониторе активности
Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но увеличение на 22% расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллельности. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллельности. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с прямолинейным прогрессированием оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не отличается в отражающей и неотражающей среде, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.
Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.
В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности ( | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия регистрирующей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.
Последствия социальной изоляции
Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и закручивания хвоста при исследовании зеркальной половины испытательного аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась между зеркальными и неотражающими условиями. Кроме того, социализированные раки проводили значительно больше времени в зоне отражения, а изолированные раки — в зоне отражения. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.
Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и скручивание хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом.Это наблюдение поддерживает идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне при сравнении изолированных животных с социализированными животными (Таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.
Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты, кажется, контрастируют с такими наблюдениями двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если реакции на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция раков-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивное проявление или представляет собой агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al., 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для восприятия как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно для того, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.
Сводка
Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются.На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.
Благодарности
Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.
Список литературы
Амвросий
H. W.
1972
Влияние знакомства среды обитания и стрижки пальца на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .
Journal of Mammalogy
53
: 909
— 912
Antonsen
PL
, Paul
DH
1997
Квадратные мундиры и октопамины 9003 (Anomurs, Galtheidae).
Journal of Comparative Physiology A
181
: 501
— 510
Basil
J.
, Atema
J.
1994
Одновременное измерение турбулентности лобстера отслеживание поведения и временных запахов.
Биологический бюллетень
187
: 272
— 273
Базилик
J.
, Sandeman
D.
2000
Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.
Этология
106
: 247
— 259
Bechler
DL
, Deng
X.
, McDonald
B. род Procambarus (Decapoda, Asticidea).
Crusteaceanna
54
: 153
— 162
Bojsen
BH
, Witthofft
H.
, Styrishave
B.
, Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в зависимости от естественных колебаний температуры и интенсивности света.
Пресноводная биология
60
: 119
— 139
Бовбьерг
Р.V.
1953
Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).
Физиологическая зоология
26
: 173
— 178
Бовбьерг
Р.В.
1956
Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.
Физиологическая зоология
29
: 127
— 136
Бауэрман
Р.Ф.
, Лаример
Дж.L.
1974
Командные волокна в околопищеводных связках фазовых волокон раков II.
Journal of Experimental Biology
60
: 119
— 139
Breithaupt
T.
, Eger
P.
2002
Моча имеет решающее значение в борьбе с раковами. видимый.
Журнал экспериментальной биологии
205
: 1221
— 1231
Breithaupt
T.
, Schmitz
B.
, Tautz
J.
1995
Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на добычу плавающих рыб.
Journal of Comparative Physiology A
177
: 481
— 491
Brudzynski
SM
, Krol
S.
1997
Анализ активности локомоторизма новая мера исследовательского паттерна опорно-двигательного аппарата.
Физиология и поведение
62
: 635
— 642
Bruski
CA
, Dunham
DW
1987
. I. Анализ динамики схватки.
Поведение
103
: 83
— 107
Бурба
A.
1988
Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Молодые особи.
Пресноводные раки
7
: 335
— 342
Cooke
BM
, Chowanadisai
W.
, Breedlove
SM
Социальная изоляция
крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых. Поведенческие исследования мозга
117
: 107
— 113
Copp
N.H.
, Jamon
N.
2001
Кинематика вращения на месте во время защитного поворота у раков Procambarus clarkii .
Journal of Experimental Biology
204
: 471
— 486
Courchesne
EG
, Barlow
W.
1971
Влияние изоляции и других компонентов агрессивного поведения рак-отшельник Pagurus samuelis .
Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie
75
: 32
— 48
Craft
BB
, Velkey
AJ
II, Szalda3
0003
Instrumental
0003 выбора поведения у самцов сиамских бойцовых рыб ( Betta splendens ). Поведенческие процессы
63
: 171
— 175
Cromarty
S.I.
, Mello
J.
, Kass-Simon
G.
1999
Время пребывания влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.
Биологический бюллетень
196
: 105
— 112
Цукерзис
Дж. М.
1983
Этогенез раков.
Пресноводные раки
5
: 471
— 477
Dunham
P.J.
1972
Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омаров Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
29
:598
— 601
Dunham
DW
, Tierney
AJ
, Franks
mrors 1986 P.
загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .
Biotropica
18
: 270
— 271
Edwards
D. H.
1984
Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.
Журнал экспериментальной биологии
109
: 291
— 306
Фергюсон
Г.А.
1971
Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.
Gallup
G. G.
1968
Зеркальная стимуляция.
Психологический бюллетень
70
: 782
— 793
Гомес-Лаплаза
LM
, Морган
E.
1991
Влияние краткосрочной изоляции локомоторной активности скалярия ( Pterophyllum scalare ).
Журнал сравнительной психологии
105
: 366
— 375
Гомес-Лаплаза
Л.M.
, Morgan
E.
2000
Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .
Canadian Journal of Zoology
78
:530
— 537
Guo
M.
, Wu
CF
, Liu
W.
,000 Yang Чен
Д.
2004
Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.
Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry
28
: 115
— 121
Harris
H.G.
, Edwards
A. J.
2004
Американский журнал приматологии
64
: 459
— 467
Хазлетт
Б.A.
1966
Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).
Z. Tierpsychol
6
: 655
— 671
Hazlett
B.A.
1985
Нарушающие феромоны вирилис у раков Orconectes.
Journal of Chemical Ecology
12
: 1695
— 1710
Hoffman
R.S.
, Dunham
P. J.
, Kelly
P. V.
1975
Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
32
: 713
— 717
Huber
R. K.
, Smith
A.
, Delago
K.
K.
K.
K.
, Kravitz
E. A.
1997
Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94
: 5939
— 5942
Karavanich
J. C.
, Atema
J.
1998
Поведение животных
56
: 1553
— 1560
Келли
S.
, Greer
J.
, Cooper
R. L.
2001
Изменения в привычке к ответной реакции переворота хвоста у эпигейных и троглобитных раков.
Журнал экспериментальной зоологии
290
: 163
— 176
Kleerekoper
HJ
, Matis
J.
, Gensler
P.
May
1974
Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .
Поведение животных
22
: 124
— 132
Ковач
M.
1974a
Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.
Journal of Comparative Physiology A: Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология
95
: 61
— 78
Ковач
M.
1974b
Абдоминальные движения раков при ходьбе назад.II. Нейрональная основа.
Journal of Comparative Physiology A
95
: 79
— 94
Kozlowski
CK
, Yopak
K.
, Voigt
R.
2001
Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского омара, Homarus americanus , отслеживающего запах шлейфа.
Биологический бюллетень
201
: 274
— 276
Козловский
C.K.
, Voigt
R.
, Moore
P. A.
2003
Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).
Морская пресноводная поведенческая физиология
36
: 97
— 110
Li
H.
, Cooper
RL
2001
2001
Пространственный узор Cavecraycone .
Crustaceana
74
: 414
— 433
Li
H.
, Cooper
R. L.
2002
Влияние окружающего света на социальные взаимодействия слепых пещер.
Journal of Crustacean Biology
22
: 449
— 458
Ливингстон
M. S.
, Kravitz
E. A.
1980
Серотонин производит серотонин и лобсеры напротив
Наука
208
: 76
— 79
Lundberg
U.
2004
Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus 17 (Linnaeus).
Ракообразные
77
: 137
— 162
Монтевекки
WA
, Ноэль
PE
1978
Временные эффекты при подглядывании и подглядывании и домашних цыплят, выращиваемых в группах.
Поведенческая биология
23
: 531
— 535
Мур
PA
, Грили
JL
1999
Химическая ориентация коров на пищу с помощью косы .
Поведение животных
58
: 953
— 963
Нил
М.А.
1996
Зеркала, обезьяны и групповая динамика.
Приматы
37
: 411
— 421
Пепперберг
IM
, Гарсия
SE
, Джексон
EC
, Mirror использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ). Журнал сравнительной психологии
109
: 182
— 195
Рильке
О.
, Freier
D.
, Jahkel
M.
, Oehler
J.
1998
Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.
Фармакология, биохимия и поведение
59
: 891
— 896
Schneider
R. A Z.
, Schneider
R. W S.
, Moore 9000A.
1999
Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .
Journal of Chemical Ecology
25
: 781
— 794
Schuster
RJ
, Gentry
R.
, Schmook
J.
Производство под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus . Zoologica
52
: 21
— 24
Shaw
S. R.
, Stowe
S.
1982
Фоторепортаж. С. 291-367.
Саймон
Т. У.
, Эдвардс
Д. Х.
1990
Ходьба у раков, вызванная светом: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.
Журнал сравнительной физиологии A
166
:745
— 755
Siwak
C.T.
, Dwight
P. D.
, Milgram
N. W.
2001
Влияние возраста и уровня когнитивных функций на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.
Обучение и память
8
: 317
— 325
Снайдер
M. J.
, Peeke
H.V S.
2001
Нейроактивные стероиды модулируют активность ракообразных.
Neuroscience Letters
313
: 65
— 68
Snyder
MJ
, Watson
S.
, Peeke
bs3 H.V S.
как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.
Поведенческая физиология пресноводных морских обитателей
34
: 37
— 51
Stein
R.A.
, Магнусон
Дж. Дж.
1976
Поведенческая реакция раков на хищников.
Экология
57
: 751
— 761
Thompson
T.
, Sturm
T.
1965a
Визуальное усиление боевого поведения рыбы Sia.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 341
— 344
Томпсон
Т.
, Sturm
T.
1965b
Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 397
— 403
Tierney
AJ
, Godleski
MS
, Massanara
Сравнительный анализ
Массанара J агонистическое поведение у четырех видов раков.
Journal of Crustacean Biology
20
: 54
— 66
Tierney
AJ
, Mangiamele
LA
2001
Аналоговое поведение серотиновых рыб и постулатное поведение серотиновых рыб .
Journal of Comparative Physiology A
187
: 757
— 767
Tolman
C. W.
1965
Кормление домашних цыплят в присутствии их собственных зеркальных изображений.
Канадский психолог
6
: 227
Treit
D.
, Fundytus
M.
1989
Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.
Фармакология, биохимия и поведение
31
: 959
— 962
Ямане
S.
, Takahata
M.
2002
Спонтанная модификация локального движения инициирована спонтанным поведением. в раках Procambarus clarkii Girard. Журнал сравнительной физиологии A
188
: 13
— 23
© The Crustacean Society, 2006. Издано Brill NV, Лейден
Непритязательные раки и их путь разрушения
Сигнальный рак, обитающий в озере Бускин на Аляске, где этот вид является инвазивным
Раки, вероятно, не так часто приходят вам в голову, но должны, если вы заботитесь о пресноводных экосистемах.Эти крошечные двойники омаров играют важную роль в своих ручьях и озерах, но мы выбили их популяцию из равновесия.
В Соединенных Штатах обитает почти 400 видов раков, около половины из которых считаются исчезающими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми для исчезновения. Одно исследование этих ракообразных в Озарке показало, что более 200 видов рыб, птиц и других животных полагаются на раков в качестве пищи.
Теперь вы можете подумать: «Раки — это раки, это раки. Что в этом такого, если некоторые из них вымерли? Другие могут занять их место, не так ли? »
Неправильно.Позвольте мне познакомить вас с сигнальными раками, уроженцем Тихоокеанского Северо-Запада, который сеет опустошение в водной среде от Аляски до Японии, от Финляндии до Греции. При длине до семи дюймов (впечатляюще для раков) и с клешнями типа whoa сигнальные раки способны убивать лягушек, рыбу и, что немаловажно, других раков. Загляните под затопленный камень или корень дерева в любом месте, где обитают эти ракообразные, и пара глаз-бусинок может смотреть на вас, когда их владелец удаляет и пожирает свою последнюю жертву ужасно сложными частями рта.
Engineering Chaos
Хищный аппетит сигнального рака — лишь один из способов воздействия на окружающую среду. Эти хищники также много роют норы, прокладывая туннели через грязь, песок и гравий, чтобы построить подземные логова. Фактически, ученые называют этот вид экосистемными инженерами, поскольку их норы изменяют консистенцию берега реки, то, как вода течет через него, и количество взвешенных в воде отложений. В исследовании 2013 года исследователи даже обнаружили, что, когда вокруг есть сигналы, вы можете наблюдать, как качество воды в ручье ухудшается в реальном времени после наступления темноты.Именно тогда эти ночные раки начинают копать и поднимать осадок.
Сигнальные раки также съедают много опавшей листвы, что увеличивает количество питательных веществ, доступных в их экосистеме. Поедая листья и другой мусор, раки превращают отходы в энергию для себя; Более того, все это измельчение, жевание, переваривание и, да, какашки открывают питательные вещества для других водных организмов — от насекомых до грибов и бактерий.
Ученые много знают о сигналах, но большая часть их знаний проистекает из того факта, что эти ракообразные считаются одними из худших инвазивных видов, когда-либо встречавшихся в пресноводных водах.Действительно, все то, что делает сигнальных раков краеугольным камнем в их родных ручьях, делает их угрозой в новых водах.
В Калифорнии, например, сигнальные раки привели к исчезновению заросших сажей и близки к тому, чтобы сделать то же самое с раками Шаста, численность которых сейчас исчисляется сотнями. По словам Джоша Халла, начальника отдела листинга и восстановления в U.Офис компании S. Fish and Wildlife Service в Сакраменто. И, конечно же, сигналы любят обед Шаста.
Самка сигнального рака с икрой
Что еще хуже, сигналы достигают половой зрелости за два года, в то время как Шастам требуется около пяти. А когда захватчики откладывают яйца, они, как правило, производят вдвое больше яиц, чем местные жители. Сигнальная мама также защищает свой выводок во время первых трех линьек — на один больше, чем мамы Шаста.У хозяев поля нет шансов.
The World’s Gone Cray-Cray
Сегодня сигнальных раков можно встретить в Австрии, Бельгии, Кипре, Дании, Финляндии, Франции, Германии, Греции, Италии, Латвии, Литве, Люксембурге, Нидерландах, Польше, Португалии, России, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания и даже Япония.
Сигналы странники. Они «выползают на значительные расстояния» из воды и «поднимаются на значительные высоты», — пишет Питер Коутс в книге « Invasive and Introduced Plants and Animals ».Это позволяет им колонизировать новые участки воды со скоростью более полумили в год.
Впечатляет, но эти раки не проползли через земной шар из Орегона и Вашингтона. Их туда перевезли мы. По этому поводу существует не так много хорошей документации, но, по словам Халла, сигналы впервые появились в водоразделах Калифорнии спустя некоторое время после золотой лихорадки. Почему? Потому что они прекрасны на вкус, особенно когда их варят с картофелем, кукурузой в початках и приправой Old Bay.
И когда чума поразила коренные популяции раков в Швеции и Финляндии, голодные по клопам страны охотно импортировали сигнальных раков, потому что, по их мнению, рак — это рак — это рак .
Опять ошибаюсь. В дополнение к своим вышеупомянутым характеристикам, сигналы уникальны по своей устойчивости к большим перепадам температуры и солености, а также по устойчивости к чуме раков. К сожалению, в то время не понимали, что сигналы все еще могут передавать чуму.Таким образом, они фактически помогли распространить болезнь, убивающую европейские виды.
Северная экспозиция
Сигнальные раки также пробились к озеру Бускин на острове Кадьяк на Аляске в качестве выпущенных домашних животных, наживки или пищи. Официальные представители дикой природы наблюдают за этой популяцией, опасаясь хаоса, который вторжение может создать для лосося и коренных жителей Аляски, которые полагаются на эту рыбу в течение тысяч лет.
Зловещая клешня сигнального рака
Дэвид Кастор через Wikimedia Commons
«На Аляске нет местных видов раков», — говорит Аарон Мартин, рыбный биолог, работающий с инвазивными видами для USFWS.Поскольку местные рыбы не эволюционировали одновременно с этими ракообразными, у них вряд ли будет какая-либо защита от этих быстрых когтей.
Пока неизвестно, влияют ли сигналы на обитающие в озере виды лососевых, но Мартин опасается, что раки могут серьезно повлиять на икру лосося и мальков, выходящих со дна озера. А из-за того, что сигнал имеет склонность к рытью, он следит за дестабилизацией берегов и увеличением отложений. Такие условия могут помешать молоди нерки искать зоопланктон в чистой воде.Качество питьевой воды для базы береговой охраны США на острове также может пострадать.
«Это не значит, что это произойдет, — говорит Мартин, — но если вы будете следовать схеме событий, которые произошли где-то еще. . . »
Здесь остаться?
Конечно, выделять сигналы немного несправедливо. Они далеко не единственные раки-инвазивы. Ржавые раки, уроженцы Индианы и Огайо, в настоящее время пробираются по водоразделам от Миннесоты до штата Мэн. Тем временем красные болотные раки Миссисипи ползают по суше и озерам между Калифорнией и Нью-Йорком.Есть даже популяция красных болот, которые суетятся вокруг и машут своими хелицерами туристам в Берлине.
После внедрения инвазивных раков удалить практически невозможно. Поймать их всех нереально, поскольку твари живут под камнями и глубоко в грязи. (Не то чтобы аляскинцы не изо всех сил стараются изо всех сил, надевая защитные очки и трубку и подавая сигналы ведром.) Отравить их — не убивая при этом диких животных — тоже не вариант.
Итак, в следующий раз, когда вы подумаете о раках — если вы вообще о них подумаете — помните: если вы видели одного рака, вы, , не видели их всех .Все раки уникальны. Они важны. И они разрушительны, когда их бросают в чужие места.
onEarth предоставляет отчеты и анализ по экологическим наукам, политике и культуре. Все высказанные мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают политику или позицию NRDC. Узнайте больше или подпишитесь на нас в Facebook и Twitter.
7 неожиданных эрогенных зон
Хейли Кришер
Есть множество причин, чтобы не обращать внимания на «скучные» части тела и сосредоточиться на «сладких» точках, когда вы занимаетесь канудингом.Но есть также действительно веская причина, по которой вам не следует этого делать: изучение тела партнера и прикосновение к неожиданным эрогенным зонам может привнести много игривости в вашу сексуальную жизнь, — говорит Кейт МакКомбс, магистр здравоохранения, сексуальный педагог из Нью-Йорка и основательница Sex. Geekdom.
Хотите открыть для себя неизведанные эрогенные зоны вашего партнера? «Спросите:« Что бы вас порадовало? »- предлагает Маккомбс. (Это тоже отличный вопрос, чтобы задать себе, — говорит она.)
Вот список эрогенных зон, которые могут вызвать у вашего партнера — и вас — самые разные виды активности в этот День святого Валентина.
1. Внутренняя часть запястья
Поскольку мы не привыкли к прикосновениям в этом месте, запястье — особенно внутренняя часть запястья — может быть захватывающим местом. «У него много нервных окончаний», — говорит Маккомбс. «Это как раз в этой точке пульса, и это первая стадия, когда ваше тело начинает становиться более интимным». Сначала касайтесь нежно, позволяя партнеру осознать тот факт, что вы касаетесь его чувственно. «Люди часто спешат с стимуляцией, — говорит она. — Секунда и зрительный контакт могут иметь большое значение для создания настроения.»
2. Затылок
Хотя некоторые люди могут получить всю Марию-Антуанетту о прикосновении к их шее, поцелуи в шею почти всегда возбуждают, — говорит Маккомбс. Фактически, согласно исследованию, опубликованному в журнале Cortex, женщины считали затылок выше груди и сосков эрогенной зоной. «Это такое сексуальное место, потому что это такое уязвимое место», — говорит МакКомбс. «Если вы совместите губы с шеей, это будет круто». Она предлагает начать с боковых сторон шеи, нежно поцеловав или поглаживая пальцами.
3. Ягодицы
«Можно подумать, что то, что так часто используется, потеряло всякую чувствительность», — говорит исследователь секса из Нью-Йорка Жана Врангалова, доктор философии. «Но когда дело доходит до эрогенного потенциала, дно довольно высоко». (На самом деле, это не так уж удивительно, учитывая близость к гениталиям.) Как максимально использовать эту эротическую область? Спросите своего партнера, как бы он хотел, чтобы к нему прикасались. Жесткий? Мягкий? Пусть выбирают.
4. Кожа головы
Любой, кто прошел сеанс салонной укладки, знает, что прикосновение к вашим волосам и коже головы может быть невероятно успокаивающим.Это также может быть возбуждающим, — говорит Врангалова. «Поиграйте с волосами вашего партнера», — говорит она. «Помассируйте его или ее кожу головы. Проведите по ней ногтями. Посмотрите, как отреагирует ваш партнер».
5. За коленом
Почему мягкое место за коленом является эрогенным? «Это еще одна область, где нас не часто трогают, — говорит Маккомбс. «Это в новинку, потому что это не то место, где наши друзья или коллеги касаются нас. Прикосновение к задней части колен и подведение к бедрам — это интимно …и это приближает вас к главному аттракциону. «Попробуйте нежно прикоснуться к своему партнеру за коленями, пока он или она стоит перед вами. Или помассируйте их там, чередуя глубокое давление и щекотание.
6. Мочка уха
«Самая сексуальная часть уха — это мочка», — говорит МакКомбс. «Этот жест, когда вы заправляете волосы за ухо, кажется весьма интимным». Чтобы максимально использовать эротический потенциал ушей, МакКомбс предлагает чувственно пощекотать край уха вашего партнера пальцем.Но что касается известного по слухам феномена, известного как «урико-генитальный рефлекс» (который, как говорят, имитирует нерв в ушном канале и приводит некоторых женщин к оргазму, Маккомбс настроен скептически. «Я бы не рекомендовал кому-то идти прямо на язык. — в ухо, не говоря об этом заранее, — говорит она. — Мокрая вилли? Не такая уж и большая.
7. Ступни
Хотя одно исследование показало, что ступни имеют низкую оценку по шкале включения, «есть конечно, люди, которых касались ногами, лизали, сосали и т. д., вызывает сексуальное возбуждение », — говорит Врангалова. И эти люди не обязательно являются фут-фетишистами. «Фут-фетиши обычно связаны с тем, что вас привлекают ноги других людей, а не касаются собственных ног».
Функциональное значение связано с репродуктивной деятельностью
Два вида эпигейских раков, Procambarus alleni (раки Эверглейдс) и P. fallax (болотные раки), могут быть ключевыми видами, населяющими водно-болотные угодья на юге Флориды и в Эверглейдс.Недавние полевые исследования показали, что, хотя эти два вида встречаются в симпатрическом и синтопическом распределении, P. alleni предпочитает мелководье и условия короткого гидропериода, тогда как P. fallax предпочитает районы с более длительным затоплением.
(Хендрикс 2000). P. fallax вторгся в некоторые области в пределах ареала, занятого P. alleni, и может быть более успешным конкурентом. Из-за их решающей роли в трофической структуре водно-болотных угодий Эверглейдс изменение относительной численности этих двух видов в результате решений по управлению водными ресурсами может иметь значительные последствия для сообществ водно-болотных угодий и общей доступности раков в качестве пищи для других организмов.Для изучения биологии и экологии P. alleni и P. fallax было проведено три эксперимента на молодых особях в лабораторных условиях, имитирующих условия окружающей среды на водно-болотных угодьях южной Флориды. Взрослые раки обоих видов были добыты в основном из природных территорий на юге Флориды, включая водно-болотные угодья, исторически связанные с северным Эверглейдсом. Молодые раки были выведены из ягодных самок, отловленных в поле или выведенных в лаборатории. Эксперимент 1. Рост, выживаемость и развитие P.alleni и P. fallax наблюдали за вылупившимися птенцами до трехмесячного возраста в стабильных условиях. Вес, общую длину, выживаемость и развитие (наличие и размер самцов гонопод) регистрировали с интервалом почти в четыре недели. У P. fallax была значительно более высокая выживаемость, чем у P. alleni, однако статистический анализ показал, что P. alleni росла значительно крупнее, чем P. fallax, причем более быстрыми темпами. Линейная регрессия показала, что молодь болотных раков была тяжелее при любой длине, и в сочетании с развитием гонопод использовалась для прогнозирования того, что P.fallax созревает в более раннем возрасте, чем P. alleni. Эксперимент 2. В этом многофакторном эксперименте изучалось влияние абиотических (различные условия наличия пищи и уровней воды) и биотических (плотность и конкуренция) факторов на выживание и рост птенцов обоих видов в возрасте до трех месяцев. Предполагая, что P. fallax был вторгающимся видом, акцент был сделан на конкурентном влиянии P. fallax на P. alleni. В условиях, имитирующих разные уровни воды, P.На выживание alleni больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность, все три уровня воды и внутривидовая конкуренция, в то время как самая высокая выживаемость имела место в условиях высокой доступности пищи и низкой плотности. Наименьшая выживаемость P. fallax наблюдалась при низкой доступности пищи, высокой плотности и низком уровне воды. P. fallax имел более высокую выживаемость во всех испытанных условиях. P. alleni вырос в размерах значительно больше, чем P. fallax во всех испытанных условиях. На рост P. alleni больше всего повлияли низкая доступность корма, условия сушки, высокая плотность и внутривидовая конкуренция при высокой и низкой плотности.Лучшими условиями для роста раков Эверглейдс были высокая доступность корма, низкий уровень воды, низкая плотность и межвидовая конкуренция с P. fallax. На рост молоди P. fallax больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность и высокая плотность межвидовой конкуренции. Болотные раки росли самыми большими в условиях высокой доступности пищи, низкой плотности и низкой плотности межвидовой конкуренции, но достигли одного и того же размера на всех трех испытанных уровнях воды. Эксперимент 3. Образцы поведения и выбор субстрата молоди эверглейдс и болотных раков в присутствии хищника-членистоногого наблюдались как днем, так и ночью в течение 48 часов.Подросткам было предложено четыре варианта субстратов, обычно встречающихся в окружающей среде Эверглейдс (Utricularia foliosa, Panicum hemitomon, Typha domingensis и песок), и семь возможных вариантов поведения (кормление, отдых, движение, копание, отступление, избегание или приближение). без присутствия хищников-членистоногих оба вида больше всего времени проводят в U. foliosa и P. hemitomon, а меньше всего — в T. domingensis и на песке. Ночью в присутствии хищника P.fallax проводил значительно больше времени в одиночестве в пузырчатом пузыре, чем P. alleni, но P. alleni подвергался воздействию песка в два раза чаще. В отсутствие хищника кормление было основной деятельностью обоих видов в течение дня, но ночью P. alleni больше кормился, а P. fallax больше отдыхал. Оба вида были более подвижными в течение дня, независимо от того, присутствовал хищник или нет. В присутствии хищника-членистоногого молодь обоих видов больше кормилась днем, а ночью больше отдыхала.Из-за своего большего размера, склонности к рытью и, вероятно, более структурированной по размеру популяции P. alleni может иметь конкурентное преимущество в ресурсоемкости, способности выживать в неблагоприятных условиях сушки и в воспроизводстве, производя большее количество яиц. P. fallax растут медленнее, имеют тенденцию быть тяжелее P. alleni при данной длине и достигают зрелости при меньших размерах и более молодом возрасте, чем P. alleni.U. foliosa всегда была предпочтительным субстратом для молодых раков, вероятно, из-за обеспечения оптимального укрытия и пищи.В присутствии хищника-членистоногого наблюдали за суточной активностью. Если стратегии выживания и роста P. fallax улучшаются за счет длительных гидропериодов и соответствующих глубин в окружающей среде Эверглейдс, тогда P. fallax может иметь значительное конкурентное преимущество перед P. alleni в выживании, росте и развитии. Однако P. alleni всегда имеет преимущества, связанные с размером, по сравнению с P. fallax.
Генетики раскрывают секреты суперинвазивных раков
Мраморные раки угрожают вытеснить семь местных видов на Мадагаскаре.Предоставлено: Ранджа Андрианцоа
. Молекулярные биологи секвенировали геном инвазивных видов раков, которые могут воспроизводиться без спаривания и быстро распространяются по Мадагаскару. Мраморный рак ( Procambarus virginalis ) был впервые замечен в аквариумах Германии в 1990-х годах. Теперь секвенирование ДНК предполагает, что этот вид, вероятно, является продуктом двух дальних родственников разных видов раков, как сообщила 5 февраля группа ученых в журнале Nature Ecology and Evolution 1 .
Мраморные раки уже запрещены в Европейском Союзе и некоторых частях США из-за угрозы, которую они представляют для пресноводных экосистем. В настоящее время этот вид распространился во внутренние районы Мадагаскара и рискует вытеснить семь местных видов раков (см. «Начавшееся вторжение»). «Это очень агрессивная популяция», — говорит Франк Лико, молекулярный биолог Немецкого центра исследования рака в Гейдельберге, который руководил исследованием. «Если мраморные раки продолжат взрываться нынешними темпами, они, вероятно, вытеснят эндемичные виды.”
Источник: Ref 1
Мраморный рак несет по три копии каждой хромосомы вместо обычных двух 2 . Лико и его команда секвенировали геном одного человека из лабораторного штамма, известного как Petshop. Его ДНК обнаружила сюрприз: он имел два разных генотипа во многих местах его генома. Лучшее объяснение этой закономерности, говорит Лико, заключается в том, что две хромосомы почти идентичны по последовательности, а третья существенно отличается.
Эти два разных генома тесно связаны с геномами другого пресноводного рака, Procambarus fallax , произрастающего во Флориде и популярного среди аквариумистов. Лико предполагает, что мраморные раки появились, когда геном спермы или яйцеклетки одной особи P. fallax удвоился, что может произойти в ответ на резкие перепады температуры. «Если бы эти клетки затем оплодотворила другая особь, живущая в том же аквариуме, в результате получился бы эмбрион с тремя копиями его генома», — говорит Лыко.Это будет представлять собой новый вид. Лико говорит, что первые мраморные раки, вероятно, родились в аквариумах в Германии или США, и что их потомство было широко распространено среди коллекционеров рыбы.
Происхождение вида
Первое научное описание мраморных раков появилось в 2003 году в статье Nature 3 , показывающей, что все представители исследованных ими видов являются самками и размножаются в процессе партеногенеза. из неоплодотворенного яйца развивается взрослое животное с геномом, идентичным геному его матери.
Послушайте, как Фрэнк Лико обсуждает историю и геномику мраморных раков.
Ваш браузер не поддерживает аудио элементы. Как первые мраморные раки приобрели способность к размножению посредством партеногенеза, остается загадкой, — говорит Лико. Утрата или мутация генов полового размножения может лежать в основе перехода.
Теория Лико разумна, говорит Герхард Шольц, зоолог из Берлинского университета имени Гумбольдта, который руководил первым исследованием мраморных раков.Он задается вопросом, почему в одном аквариуме было две разные популяции P. fallax . Этот вид мог даже появиться в дикой природе. «Тот факт, что естественные популяции мраморных раков не обнаружены в дикой природе, не означает, что они не существуют», — говорит он.
Чтобы лучше понять распространение этого вида, команда Lyko секвенировала геномы четырех других мраморных раков, в том числе из популяций, сбежавших из аквариумов и колонизировавших немецкие озера, и особи с рынка на Мадагаскаре.Команда провела более ограниченное секвенирование ДНК 49 человек, пойманных по всему острову. Эти исследования показали ошеломляющую нехватку генетического разнообразия, предположительно из-за недавнего происхождения этого вида и его способности воспроизводиться посредством партеногенеза.
Джулия Джонс, ученый-эколог из Университета Бангора, Великобритания, возглавила группу, которая впервые исследовала 4 распространение мраморных раков на Мадагаскаре после их открытия в 2007 году. Она говорит, что распространение этого вида во многом связано с их популярностью. источник пищи.По ее словам, в 2009 году она встретила мужчину в автобусе, в котором находился полный пластиковый пакет, который он планировал бросить на свои рисовые поля в надежде создать устойчивое поголовье.
Остановить их распространение на Мадагаскаре будет «почти невозможно», — говорит Лико. Там сотрудники начали кампании, призывающие людей не перевозить их и не выпускать на рисовые поля. Послание трудно продать в стране, где уровень бедности высок, а мраморные раки являются дешевым и популярным источником белка.Коллега Лыко принесла несколько десятков пойманных ею на семейное барбекю. «Это прошло довольно хорошо», — говорит он.
Детское исследование различных видов, Orconectes propinquus, северные прозрачные раки: ИНФОРМАЦИЯ
Как они выглядят?
Северный Клируотер имеет одну пару крепких когтей и имеет темно-красновато-коричневый цвет. За когтями у них 10 шагающих ног. У них есть темная полоса или полоса, которая проходит по средней линии их панциря (панциря).Из-за их окраски их трудно увидеть в каменистой подводной среде обитания. Взрослые особи могут достигать длины панциря от 18 до 22 мм и общей длины от 60 до 120 мм.
- Длина диапазона
- от 60,0 до 120,0 мм
- от 2,36 до 4,72 дюйма
Где они живут?
Северные раки Клируотер являются родными для района Великих озер в Северной Америке.
Какая среда им нужна?
Северные раки Клируотер водятся в чистых каменистых ручьях, а также на скалистых берегах и перекатах озер.
- озера и пруды
- реки и ручьи
Как они растут?
В зависимости от температуры воды из яиц северного рака Клируотер вылупляются от 3 до 6 недель после кладки.Молодые раки претерпевают 3 линьки, будучи прикрепленными к плавательным ногам матери (пловцы), и остаются с матерью в течение нескольких недель. После того, как детеныши покинули свою мать, они претерпевают еще 8-10 линек, прежде чем станут зрелыми. Обычно это происходит на втором году жизни, когда они достигают 4,4 см в длину. После достижения зрелости взрослые самцы линяют дважды в год, а самки — один раз в год.
Как долго они живут?
Раки Северного Клируотера могут жить до 3–4 лет.
- Средняя продолжительность жизни
Статус: дикий - 3,5 месяца
Как они себя ведут?
Северный Клируотер Раки роют норы, в которых можно спрятаться. Они активны в основном днем, а ночью укрываются в норах. Северные раки Клируотер добывают корм среди камней и мусора на дне озер и ручьев, в которых они живут.
Как они общаются друг с другом?
Северные раки Клируотер живут в чистой воде, поэтому в основном активны в течение дня и используют свое зрение для поиска добычи гораздо чаще, чем другие родственные виды раков. Они также реагируют на химические сигналы и прикосновения. Другие раки испускают тревожный запах, когда сталкиваются с хищником, присутствие этого тревожного запаха заставляет соседних раков с большей вероятностью реагировать тревогой на то, что они видят или чувствуют.
Что они едят?
Северные прозрачные раки питаются насекомыми, улитками, другими беспозвоночными, водными растениями и водорослями.
Что их ест и как они избегают употребления в пищу?
Основными хищниками молоди и икры раков являются другие раки и рыба. Большинство взрослых раков охотятся на крупную рыбу, выдру, енота, норку и большую голубую цаплю. Северные прозрачные раки и другие раки убегают от хищников с помощью реакции «подбрасывание хвоста».Это быстрое движение их хвостовых сегментов, которое быстро отправляет их через воду в противоположном направлении от того места, где они обнаружили нарушение. Присутствие других раков, которые только что были встревожены хищником, повышает вероятность того, что они будут использовать реакцию «переворот хвоста», чем в противном случае.
Какую роль они играют в экосистеме?
Северные раки Клируотер являются важным источником пищи для своих хищников и контролируют популяции своих жертв.
Как они с нами взаимодействуют?
Люди получают выгоду от присутствия Северного Клируотера, потому что они помогают поддерживать популяции своих хищников, таких как крупная дичь.
Находятся ли они под угрозой исчезновения?
По состоянию на 1996 г. охранный статус северных раков Клируотер считался стабильным. Однако интродукция неместного рака, ржавого рака, в район Великих озер может в конечном итоге вызвать проблемы для северных раков Клируотер.Эти два рака тесно связаны и могут гибридизоваться (спариваться между видами), изменяя генетическую преемственность и, возможно, экологические взаимодействия северных раков Клируотер.
Активность раков была зарегистрирована в мониторе активности Digiscan (Omnitech, Колумбус, Огайо), оборудованном акриловым резервуаром | $ ({\ text {L}} \ times {\ text {W}} \ times {\ text {H}} = 42 \, {\ text {cm}} \ times 42 \, {\ text {cm}} \ times 31 \, {\ text {cm}}) $ | и с 16 лучами инфракрасного света, образующими | $ 8 \ times 8 $ | сетка по горизонтальным осям x и y.В акриловом резервуаре была вода | $ 8 \, {\ text {cm}} $ | глубокий. Сигналы, генерируемые прерыванием световых лучей движением животного, подавались через анализатор Digiscan на IBM-совместимый компьютер 486. Анализатор, управляемый программным обеспечением PLOTONE (Omnitech), предоставлял данные о положении центральной точки тела рака (см. Ниже) в координатах x и y каждые | $ 0.02 \, {\ text {s}} $ | для | $ 20 \, {\ text {min}} $ | . Положение животного постоянно отслеживалось, а движение рассчитывалось компьютерной программой на основе последовательности, в которой световые лучи прерывались и повторно активировались, с эффективной точностью | $ 0.32 \, {\ text {cm}} $ | .
Были измерены следующие параметры:
общее расстояние, пройденное раками за 20 минут (в метрах).
средняя скорость прогрессирования (в см / с).
Индекс параллелизма, показывающий, насколько параллельным было каждое движение по сравнению с предыдущим (каждое | $ {\ text {0.02 s}} $ | , Brudzynski and Krol, 1997). Индекс параллельности вычислялся путем взятия косинуса угла | $ \ alpha $ | между текущим и предыдущим направлением движения и усреднением косинусов для всех углов.Он был выражен как | $ {\ text {P}} = 1 / {\ text {N}} \ Sigma \ cos \ alpha $ | (Brudzynski, Krol, 1997). Индекс параллельности был обратно пропорционален количеству поворотов и величине углов разворота.
Пилотные эксперименты показали, что вода в акриловом резервуаре мешает инфракрасным световым лучам. Чтобы отследить положение раков в воде, необходимо было установить зонд на задней части раков и опустить резервуар так, чтобы световые лучи находились выше уровня воды | $ 8 \, {\ text {cm}} $ |.Кусок пластика (Q-Tip®), | $ 1,2 \, {\ text {cm long}} $ | , был приклеен к грудной клетке рака с помощью клея Epoxy® и Krazy Glue®. Съемный зонд из пенополистирола овальной формы (примерно | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}}) $ | и взвешивание | $ 1.0 \, {\ text {g}} $ | был сконструирован, и второй кусок Q-Tip® был постоянно прикреплен к зонду. Во время тестирования зонд был прикреплен к раку с помощью съемной деревянной зубочистки, что позволяло регулировать высоту зонда в соответствии с высотой раков.
Компьютеризированный сбор данных начался, когда раки начали ходить. Зонд прерывал инфракрасные лучи, и генерируемые сигналы подавались через анализатор Digiscan на компьютер. Одновременно экспериментатор наблюдал и регистрировал преобладающие элементы исследовательского поведения раков в течение каждой 20-минутной сессии тестирования.
22″ data-legacy-id=»s3″> Результаты25″ data-legacy-id=»s3b»> Влияние отражающей среды на поведение Было проведено несколько экспериментов, чтобы определить, повлияло ли какое-либо наблюдаемое поведение на отражение от стеклянных стен аквариума. В первом таком эксперименте раков помещали в прозрачный стеклянный резервуар, который либо содержал, либо не содержал черную картонную подкладку для удаления отражения (рис.2). Животные выполнили значительно больше вставок, поворотов и поворотов в отражающем состоянии, чем в неотражающем, независимо от порядка представления | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05 \, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001) $ | . При сравнении частоты обратной ходьбы существенных различий не наблюдалось. Перекрестное поведение чаще наблюдалось в обшитом картоном резервуаре | $ (P \ lt 0,05) $ | , но только тогда, когда раки сначала тестировались в неотражающих условиях (рис. 2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.
Рис.2
Поведенческие паттерны P.clarkii в резервуарах из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Рис. 2
Поведенческие модели P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем на дыбы | $ (P \ lt 0,05) $ | , превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте пересечения или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные столбики). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине резервуара, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ). Скрученный хвост также чаще возникал в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | . Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0,05) $ | . Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | , | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — пластиковым матом (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка.( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдавшиеся в течение 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | . Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | . Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительно незначительным | $ (P = 0,069) $ | . Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за раками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | , поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Таблица 1 Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14.56 \ pm 8.85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0.427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Таблица 1 Влияние отражающей среды (резервуар из прозрачного стекла) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18 $.54 \ пм 2.81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Таблица 2 Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркальной и матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Было также определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половине резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F [1, 46] = 4,55, \, P \ lt 0,04) $ | . Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | . Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F [1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | .
Обсуждение
Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты показывают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались на дыбы, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области.Поведение в поворотах, поворотах и вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства форм поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.
Поведенческие модели в новом танке
Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все это поведение систематически наблюдалось у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося при помещении P. clarkii в новый резервуар, не содержащий препятствий.
Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают простое распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.
Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.
Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не являются необходимыми для вызова агонистических встреч, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном носят тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).
Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением на повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворотов. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описываемое здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, поворот и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.
Поведение в мониторе активности
Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но увеличение на 22% расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллельности. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллельности. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с прямолинейным прогрессированием оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не отличается в отражающей и неотражающей среде, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.
Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.
В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности ( | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия регистрирующей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.
Последствия социальной изоляции
Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и закручивания хвоста при исследовании зеркальной половины испытательного аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась между зеркальными и неотражающими условиями. Кроме того, социализированные раки проводили значительно больше времени в зоне отражения, а изолированные раки — в зоне отражения. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.
Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и скручивание хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом.Это наблюдение поддерживает идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне при сравнении изолированных животных с социализированными животными (Таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.
Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты, кажется, контрастируют с такими наблюдениями двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если реакции на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция раков-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивное проявление или представляет собой агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al., 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для восприятия как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно для того, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.
Сводка
Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются.На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.
Благодарности
Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.
Список литературы
Амвросий
H. W.
1972
Влияние знакомства среды обитания и стрижки пальца на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .
Journal of Mammalogy
53
: 909
— 912
Antonsen
PL
, Paul
DH
1997
Квадратные мундиры и октопамины 9003 (Anomurs, Galtheidae).
Journal of Comparative Physiology A
181
: 501
— 510
Basil
J.
, Atema
J.
1994
Одновременное измерение турбулентности лобстера отслеживание поведения и временных запахов.
Биологический бюллетень
187
: 272
— 273
Базилик
J.
, Sandeman
D.
2000
Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.
Этология
106
: 247
— 259
Bechler
DL
, Deng
X.
, McDonald
B. род Procambarus (Decapoda, Asticidea).
Crusteaceanna
54
: 153
— 162
Bojsen
BH
, Witthofft
H.
, Styrishave
B.
, Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в зависимости от естественных колебаний температуры и интенсивности света.
Пресноводная биология
60
: 119
— 139
Бовбьерг
Р.V.
1953
Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).
Физиологическая зоология
26
: 173
— 178
Бовбьерг
Р.В.
1956
Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.
Физиологическая зоология
29
: 127
— 136
Бауэрман
Р.Ф.
, Лаример
Дж.L.
1974
Командные волокна в околопищеводных связках фазовых волокон раков II.
Journal of Experimental Biology
60
: 119
— 139
Breithaupt
T.
, Eger
P.
2002
Моча имеет решающее значение в борьбе с раковами. видимый.
Журнал экспериментальной биологии
205
: 1221
— 1231
Breithaupt
T.
, Schmitz
B.
, Tautz
J.
1995
Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на добычу плавающих рыб.
Journal of Comparative Physiology A
177
: 481
— 491
Brudzynski
SM
, Krol
S.
1997
Анализ активности локомоторизма новая мера исследовательского паттерна опорно-двигательного аппарата.
Физиология и поведение
62
: 635
— 642
Bruski
CA
, Dunham
DW
1987
. I. Анализ динамики схватки.
Поведение
103
: 83
— 107
Бурба
A.
1988
Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Молодые особи.
Пресноводные раки
7
: 335
— 342
Cooke
BM
, Chowanadisai
W.
, Breedlove
SM
Социальная изоляция
крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых. Поведенческие исследования мозга
117
: 107
— 113
Copp
N.H.
, Jamon
N.
2001
Кинематика вращения на месте во время защитного поворота у раков Procambarus clarkii .
Journal of Experimental Biology
204
: 471
— 486
Courchesne
EG
, Barlow
W.
1971
Влияние изоляции и других компонентов агрессивного поведения рак-отшельник Pagurus samuelis .
Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie
75
: 32
— 48
Craft
BB
, Velkey
AJ
II, Szalda3
0003
Instrumental
0003 выбора поведения у самцов сиамских бойцовых рыб ( Betta splendens ). Поведенческие процессы
63
: 171
— 175
Cromarty
S.I.
, Mello
J.
, Kass-Simon
G.
1999
Время пребывания влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.
Биологический бюллетень
196
: 105
— 112
Цукерзис
Дж. М.
1983
Этогенез раков.
Пресноводные раки
5
: 471
— 477
Dunham
P.J.
1972
Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омаров Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
29
:598
— 601
Dunham
DW
, Tierney
AJ
, Franks
mrors 1986 P.
загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .
Biotropica
18
: 270
— 271
Edwards
D. H.
1984
Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.
Журнал экспериментальной биологии
109
: 291
— 306
Фергюсон
Г.А.
1971
Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.
Gallup
G. G.
1968
Зеркальная стимуляция.
Психологический бюллетень
70
: 782
— 793
Гомес-Лаплаза
LM
, Морган
E.
1991
Влияние краткосрочной изоляции локомоторной активности скалярия ( Pterophyllum scalare ).
Журнал сравнительной психологии
105
: 366
— 375
Гомес-Лаплаза
Л.M.
, Morgan
E.
2000
Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .
Canadian Journal of Zoology
78
:530
— 537
Guo
M.
, Wu
CF
, Liu
W.
,000 Yang Чен
Д.
2004
Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.
Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry
28
: 115
— 121
Harris
H.G.
, Edwards
A. J.
2004
Американский журнал приматологии
64
: 459
— 467
Хазлетт
Б.A.
1966
Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).
Z. Tierpsychol
6
: 655
— 671
Hazlett
B.A.
1985
Нарушающие феромоны вирилис у раков Orconectes.
Journal of Chemical Ecology
12
: 1695
— 1710
Hoffman
R.S.
, Dunham
P. J.
, Kelly
P. V.
1975
Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
32
: 713
— 717
Huber
R. K.
, Smith
A.
, Delago
K.
K.
K.
K.
, Kravitz
E. A.
1997
Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94
: 5939
— 5942
Karavanich
J. C.
, Atema
J.
1998
Поведение животных
56
: 1553
— 1560
Келли
S.
, Greer
J.
, Cooper
R. L.
2001
Изменения в привычке к ответной реакции переворота хвоста у эпигейных и троглобитных раков.
Журнал экспериментальной зоологии
290
: 163
— 176
Kleerekoper
HJ
, Matis
J.
, Gensler
P.
May
1974
Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .
Поведение животных
22
: 124
— 132
Ковач
M.
1974a
Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.
Journal of Comparative Physiology A: Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология
95
: 61
— 78
Ковач
M.
1974b
Абдоминальные движения раков при ходьбе назад.II. Нейрональная основа.
Journal of Comparative Physiology A
95
: 79
— 94
Kozlowski
CK
, Yopak
K.
, Voigt
R.
2001
Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского омара, Homarus americanus , отслеживающего запах шлейфа.
Биологический бюллетень
201
: 274
— 276
Козловский
C.K.
, Voigt
R.
, Moore
P. A.
2003
Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).
Морская пресноводная поведенческая физиология
36
: 97
— 110
Li
H.
, Cooper
RL
2001
2001
Пространственный узор Cavecraycone .
Crustaceana
74
: 414
— 433
Li
H.
, Cooper
R. L.
2002
Влияние окружающего света на социальные взаимодействия слепых пещер.
Journal of Crustacean Biology
22
: 449
— 458
Ливингстон
M. S.
, Kravitz
E. A.
1980
Серотонин производит серотонин и лобсеры напротив
Наука
208
: 76
— 79
Lundberg
U.
2004
Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus 17 (Linnaeus).
Ракообразные
77
: 137
— 162
Монтевекки
WA
, Ноэль
PE
1978
Временные эффекты при подглядывании и подглядывании и домашних цыплят, выращиваемых в группах.
Поведенческая биология
23
: 531
— 535
Мур
PA
, Грили
JL
1999
Химическая ориентация коров на пищу с помощью косы .
Поведение животных
58
: 953
— 963
Нил
М.А.
1996
Зеркала, обезьяны и групповая динамика.
Приматы
37
: 411
— 421
Пепперберг
IM
, Гарсия
SE
, Джексон
EC
, Mirror использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ). Журнал сравнительной психологии
109
: 182
— 195
Рильке
О.
, Freier
D.
, Jahkel
M.
, Oehler
J.
1998
Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.
Фармакология, биохимия и поведение
59
: 891
— 896
Schneider
R. A Z.
, Schneider
R. W S.
, Moore 9000A.
1999
Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .
Journal of Chemical Ecology
25
: 781
— 794
Schuster
RJ
, Gentry
R.
, Schmook
J.
Производство под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus . Zoologica
52
: 21
— 24
Shaw
S. R.
, Stowe
S.
1982
Фоторепортаж. С. 291-367.
Саймон
Т. У.
, Эдвардс
Д. Х.
1990
Ходьба у раков, вызванная светом: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.
Журнал сравнительной физиологии A
166
:745
— 755
Siwak
C.T.
, Dwight
P. D.
, Milgram
N. W.
2001
Влияние возраста и уровня когнитивных функций на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.
Обучение и память
8
: 317
— 325
Снайдер
M. J.
, Peeke
H.V S.
2001
Нейроактивные стероиды модулируют активность ракообразных.
Neuroscience Letters
313
: 65
— 68
Snyder
MJ
, Watson
S.
, Peeke
bs3 H.V S.
как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.
Поведенческая физиология пресноводных морских обитателей
34
: 37
— 51
Stein
R.A.
, Магнусон
Дж. Дж.
1976
Поведенческая реакция раков на хищников.
Экология
57
: 751
— 761
Thompson
T.
, Sturm
T.
1965a
Визуальное усиление боевого поведения рыбы Sia.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 341
— 344
Томпсон
Т.
, Sturm
T.
1965b
Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 397
— 403
Tierney
AJ
, Godleski
MS
, Massanara
Сравнительный анализ
Массанара J агонистическое поведение у четырех видов раков.
Journal of Crustacean Biology
20
: 54
— 66
Tierney
AJ
, Mangiamele
LA
2001
Аналоговое поведение серотиновых рыб и постулатное поведение серотиновых рыб .
Journal of Comparative Physiology A
187
: 757
— 767
Tolman
C. W.
1965
Кормление домашних цыплят в присутствии их собственных зеркальных изображений.
Канадский психолог
6
: 227
Treit
D.
, Fundytus
M.
1989
Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.
Фармакология, биохимия и поведение
31
: 959
— 962
Ямане
S.
, Takahata
M.
2002
Спонтанная модификация локального движения инициирована спонтанным поведением. в раках Procambarus clarkii Girard. Журнал сравнительной физиологии A
188
: 13
— 23
© The Crustacean Society, 2006. Издано Brill NV, Лейден
Непритязательные раки и их путь разрушения
Сигнальный рак, обитающий в озере Бускин на Аляске, где этот вид является инвазивным
Раки, вероятно, не так часто приходят вам в голову, но должны, если вы заботитесь о пресноводных экосистемах.Эти крошечные двойники омаров играют важную роль в своих ручьях и озерах, но мы выбили их популяцию из равновесия.
В Соединенных Штатах обитает почти 400 видов раков, около половины из которых считаются исчезающими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми для исчезновения. Одно исследование этих ракообразных в Озарке показало, что более 200 видов рыб, птиц и других животных полагаются на раков в качестве пищи.
Теперь вы можете подумать: «Раки — это раки, это раки. Что в этом такого, если некоторые из них вымерли? Другие могут занять их место, не так ли? »
Неправильно.Позвольте мне познакомить вас с сигнальными раками, уроженцем Тихоокеанского Северо-Запада, который сеет опустошение в водной среде от Аляски до Японии, от Финляндии до Греции. При длине до семи дюймов (впечатляюще для раков) и с клешнями типа whoa сигнальные раки способны убивать лягушек, рыбу и, что немаловажно, других раков. Загляните под затопленный камень или корень дерева в любом месте, где обитают эти ракообразные, и пара глаз-бусинок может смотреть на вас, когда их владелец удаляет и пожирает свою последнюю жертву ужасно сложными частями рта.
Engineering Chaos
Хищный аппетит сигнального рака — лишь один из способов воздействия на окружающую среду. Эти хищники также много роют норы, прокладывая туннели через грязь, песок и гравий, чтобы построить подземные логова. Фактически, ученые называют этот вид экосистемными инженерами, поскольку их норы изменяют консистенцию берега реки, то, как вода течет через него, и количество взвешенных в воде отложений. В исследовании 2013 года исследователи даже обнаружили, что, когда вокруг есть сигналы, вы можете наблюдать, как качество воды в ручье ухудшается в реальном времени после наступления темноты.Именно тогда эти ночные раки начинают копать и поднимать осадок.
Сигнальные раки также съедают много опавшей листвы, что увеличивает количество питательных веществ, доступных в их экосистеме. Поедая листья и другой мусор, раки превращают отходы в энергию для себя; Более того, все это измельчение, жевание, переваривание и, да, какашки открывают питательные вещества для других водных организмов — от насекомых до грибов и бактерий.
Ученые много знают о сигналах, но большая часть их знаний проистекает из того факта, что эти ракообразные считаются одними из худших инвазивных видов, когда-либо встречавшихся в пресноводных водах.Действительно, все то, что делает сигнальных раков краеугольным камнем в их родных ручьях, делает их угрозой в новых водах.
В Калифорнии, например, сигнальные раки привели к исчезновению заросших сажей и близки к тому, чтобы сделать то же самое с раками Шаста, численность которых сейчас исчисляется сотнями. По словам Джоша Халла, начальника отдела листинга и восстановления в U.Офис компании S. Fish and Wildlife Service в Сакраменто. И, конечно же, сигналы любят обед Шаста.
Самка сигнального рака с икрой
Что еще хуже, сигналы достигают половой зрелости за два года, в то время как Шастам требуется около пяти. А когда захватчики откладывают яйца, они, как правило, производят вдвое больше яиц, чем местные жители. Сигнальная мама также защищает свой выводок во время первых трех линьек — на один больше, чем мамы Шаста.У хозяев поля нет шансов.
The World’s Gone Cray-Cray
Сегодня сигнальных раков можно встретить в Австрии, Бельгии, Кипре, Дании, Финляндии, Франции, Германии, Греции, Италии, Латвии, Литве, Люксембурге, Нидерландах, Польше, Португалии, России, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания и даже Япония.
Сигналы странники. Они «выползают на значительные расстояния» из воды и «поднимаются на значительные высоты», — пишет Питер Коутс в книге « Invasive and Introduced Plants and Animals ».Это позволяет им колонизировать новые участки воды со скоростью более полумили в год.
Впечатляет, но эти раки не проползли через земной шар из Орегона и Вашингтона. Их туда перевезли мы. По этому поводу существует не так много хорошей документации, но, по словам Халла, сигналы впервые появились в водоразделах Калифорнии спустя некоторое время после золотой лихорадки. Почему? Потому что они прекрасны на вкус, особенно когда их варят с картофелем, кукурузой в початках и приправой Old Bay.
И когда чума поразила коренные популяции раков в Швеции и Финляндии, голодные по клопам страны охотно импортировали сигнальных раков, потому что, по их мнению, рак — это рак — это рак .
Опять ошибаюсь. В дополнение к своим вышеупомянутым характеристикам, сигналы уникальны по своей устойчивости к большим перепадам температуры и солености, а также по устойчивости к чуме раков. К сожалению, в то время не понимали, что сигналы все еще могут передавать чуму.Таким образом, они фактически помогли распространить болезнь, убивающую европейские виды.
Северная экспозиция
Сигнальные раки также пробились к озеру Бускин на острове Кадьяк на Аляске в качестве выпущенных домашних животных, наживки или пищи. Официальные представители дикой природы наблюдают за этой популяцией, опасаясь хаоса, который вторжение может создать для лосося и коренных жителей Аляски, которые полагаются на эту рыбу в течение тысяч лет.
Зловещая клешня сигнального рака
Дэвид Кастор через Wikimedia Commons
«На Аляске нет местных видов раков», — говорит Аарон Мартин, рыбный биолог, работающий с инвазивными видами для USFWS.Поскольку местные рыбы не эволюционировали одновременно с этими ракообразными, у них вряд ли будет какая-либо защита от этих быстрых когтей.
Пока неизвестно, влияют ли сигналы на обитающие в озере виды лососевых, но Мартин опасается, что раки могут серьезно повлиять на икру лосося и мальков, выходящих со дна озера. А из-за того, что сигнал имеет склонность к рытью, он следит за дестабилизацией берегов и увеличением отложений. Такие условия могут помешать молоди нерки искать зоопланктон в чистой воде.Качество питьевой воды для базы береговой охраны США на острове также может пострадать.
«Это не значит, что это произойдет, — говорит Мартин, — но если вы будете следовать схеме событий, которые произошли где-то еще. . . »
Здесь остаться?
Конечно, выделять сигналы немного несправедливо. Они далеко не единственные раки-инвазивы. Ржавые раки, уроженцы Индианы и Огайо, в настоящее время пробираются по водоразделам от Миннесоты до штата Мэн. Тем временем красные болотные раки Миссисипи ползают по суше и озерам между Калифорнией и Нью-Йорком.Есть даже популяция красных болот, которые суетятся вокруг и машут своими хелицерами туристам в Берлине.
После внедрения инвазивных раков удалить практически невозможно. Поймать их всех нереально, поскольку твари живут под камнями и глубоко в грязи. (Не то чтобы аляскинцы не изо всех сил стараются изо всех сил, надевая защитные очки и трубку и подавая сигналы ведром.) Отравить их — не убивая при этом диких животных — тоже не вариант.
Итак, в следующий раз, когда вы подумаете о раках — если вы вообще о них подумаете — помните: если вы видели одного рака, вы, , не видели их всех .Все раки уникальны. Они важны. И они разрушительны, когда их бросают в чужие места.
onEarth предоставляет отчеты и анализ по экологическим наукам, политике и культуре. Все высказанные мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают политику или позицию NRDC. Узнайте больше или подпишитесь на нас в Facebook и Twitter.
7 неожиданных эрогенных зон
Хейли Кришер
Есть множество причин, чтобы не обращать внимания на «скучные» части тела и сосредоточиться на «сладких» точках, когда вы занимаетесь канудингом.Но есть также действительно веская причина, по которой вам не следует этого делать: изучение тела партнера и прикосновение к неожиданным эрогенным зонам может привнести много игривости в вашу сексуальную жизнь, — говорит Кейт МакКомбс, магистр здравоохранения, сексуальный педагог из Нью-Йорка и основательница Sex. Geekdom.
Хотите открыть для себя неизведанные эрогенные зоны вашего партнера? «Спросите:« Что бы вас порадовало? »- предлагает Маккомбс. (Это тоже отличный вопрос, чтобы задать себе, — говорит она.)
Вот список эрогенных зон, которые могут вызвать у вашего партнера — и вас — самые разные виды активности в этот День святого Валентина.
1. Внутренняя часть запястья
Поскольку мы не привыкли к прикосновениям в этом месте, запястье — особенно внутренняя часть запястья — может быть захватывающим местом. «У него много нервных окончаний», — говорит Маккомбс. «Это как раз в этой точке пульса, и это первая стадия, когда ваше тело начинает становиться более интимным». Сначала касайтесь нежно, позволяя партнеру осознать тот факт, что вы касаетесь его чувственно. «Люди часто спешат с стимуляцией, — говорит она. — Секунда и зрительный контакт могут иметь большое значение для создания настроения.»
2. Затылок
Хотя некоторые люди могут получить всю Марию-Антуанетту о прикосновении к их шее, поцелуи в шею почти всегда возбуждают, — говорит Маккомбс. Фактически, согласно исследованию, опубликованному в журнале Cortex, женщины считали затылок выше груди и сосков эрогенной зоной. «Это такое сексуальное место, потому что это такое уязвимое место», — говорит МакКомбс. «Если вы совместите губы с шеей, это будет круто». Она предлагает начать с боковых сторон шеи, нежно поцеловав или поглаживая пальцами.
3. Ягодицы
«Можно подумать, что то, что так часто используется, потеряло всякую чувствительность», — говорит исследователь секса из Нью-Йорка Жана Врангалова, доктор философии. «Но когда дело доходит до эрогенного потенциала, дно довольно высоко». (На самом деле, это не так уж удивительно, учитывая близость к гениталиям.) Как максимально использовать эту эротическую область? Спросите своего партнера, как бы он хотел, чтобы к нему прикасались. Жесткий? Мягкий? Пусть выбирают.
4. Кожа головы
Любой, кто прошел сеанс салонной укладки, знает, что прикосновение к вашим волосам и коже головы может быть невероятно успокаивающим.Это также может быть возбуждающим, — говорит Врангалова. «Поиграйте с волосами вашего партнера», — говорит она. «Помассируйте его или ее кожу головы. Проведите по ней ногтями. Посмотрите, как отреагирует ваш партнер».
5. За коленом
Почему мягкое место за коленом является эрогенным? «Это еще одна область, где нас не часто трогают, — говорит Маккомбс. «Это в новинку, потому что это не то место, где наши друзья или коллеги касаются нас. Прикосновение к задней части колен и подведение к бедрам — это интимно …и это приближает вас к главному аттракциону. «Попробуйте нежно прикоснуться к своему партнеру за коленями, пока он или она стоит перед вами. Или помассируйте их там, чередуя глубокое давление и щекотание.
6. Мочка уха
«Самая сексуальная часть уха — это мочка», — говорит МакКомбс. «Этот жест, когда вы заправляете волосы за ухо, кажется весьма интимным». Чтобы максимально использовать эротический потенциал ушей, МакКомбс предлагает чувственно пощекотать край уха вашего партнера пальцем.Но что касается известного по слухам феномена, известного как «урико-генитальный рефлекс» (который, как говорят, имитирует нерв в ушном канале и приводит некоторых женщин к оргазму, Маккомбс настроен скептически. «Я бы не рекомендовал кому-то идти прямо на язык. — в ухо, не говоря об этом заранее, — говорит она. — Мокрая вилли? Не такая уж и большая.
7. Ступни
Хотя одно исследование показало, что ступни имеют низкую оценку по шкале включения, «есть конечно, люди, которых касались ногами, лизали, сосали и т. д., вызывает сексуальное возбуждение », — говорит Врангалова. И эти люди не обязательно являются фут-фетишистами. «Фут-фетиши обычно связаны с тем, что вас привлекают ноги других людей, а не касаются собственных ног».
Функциональное значение связано с репродуктивной деятельностью
Два вида эпигейских раков, Procambarus alleni (раки Эверглейдс) и P. fallax (болотные раки), могут быть ключевыми видами, населяющими водно-болотные угодья на юге Флориды и в Эверглейдс.Недавние полевые исследования показали, что, хотя эти два вида встречаются в симпатрическом и синтопическом распределении, P. alleni предпочитает мелководье и условия короткого гидропериода, тогда как P. fallax предпочитает районы с более длительным затоплением.
(Хендрикс 2000). P. fallax вторгся в некоторые области в пределах ареала, занятого P. alleni, и может быть более успешным конкурентом. Из-за их решающей роли в трофической структуре водно-болотных угодий Эверглейдс изменение относительной численности этих двух видов в результате решений по управлению водными ресурсами может иметь значительные последствия для сообществ водно-болотных угодий и общей доступности раков в качестве пищи для других организмов.Для изучения биологии и экологии P. alleni и P. fallax было проведено три эксперимента на молодых особях в лабораторных условиях, имитирующих условия окружающей среды на водно-болотных угодьях южной Флориды. Взрослые раки обоих видов были добыты в основном из природных территорий на юге Флориды, включая водно-болотные угодья, исторически связанные с северным Эверглейдсом. Молодые раки были выведены из ягодных самок, отловленных в поле или выведенных в лаборатории. Эксперимент 1. Рост, выживаемость и развитие P.alleni и P. fallax наблюдали за вылупившимися птенцами до трехмесячного возраста в стабильных условиях. Вес, общую длину, выживаемость и развитие (наличие и размер самцов гонопод) регистрировали с интервалом почти в четыре недели. У P. fallax была значительно более высокая выживаемость, чем у P. alleni, однако статистический анализ показал, что P. alleni росла значительно крупнее, чем P. fallax, причем более быстрыми темпами. Линейная регрессия показала, что молодь болотных раков была тяжелее при любой длине, и в сочетании с развитием гонопод использовалась для прогнозирования того, что P.fallax созревает в более раннем возрасте, чем P. alleni. Эксперимент 2. В этом многофакторном эксперименте изучалось влияние абиотических (различные условия наличия пищи и уровней воды) и биотических (плотность и конкуренция) факторов на выживание и рост птенцов обоих видов в возрасте до трех месяцев. Предполагая, что P. fallax был вторгающимся видом, акцент был сделан на конкурентном влиянии P. fallax на P. alleni. В условиях, имитирующих разные уровни воды, P.На выживание alleni больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность, все три уровня воды и внутривидовая конкуренция, в то время как самая высокая выживаемость имела место в условиях высокой доступности пищи и низкой плотности. Наименьшая выживаемость P. fallax наблюдалась при низкой доступности пищи, высокой плотности и низком уровне воды. P. fallax имел более высокую выживаемость во всех испытанных условиях. P. alleni вырос в размерах значительно больше, чем P. fallax во всех испытанных условиях. На рост P. alleni больше всего повлияли низкая доступность корма, условия сушки, высокая плотность и внутривидовая конкуренция при высокой и низкой плотности.Лучшими условиями для роста раков Эверглейдс были высокая доступность корма, низкий уровень воды, низкая плотность и межвидовая конкуренция с P. fallax. На рост молоди P. fallax больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность и высокая плотность межвидовой конкуренции. Болотные раки росли самыми большими в условиях высокой доступности пищи, низкой плотности и низкой плотности межвидовой конкуренции, но достигли одного и того же размера на всех трех испытанных уровнях воды. Эксперимент 3. Образцы поведения и выбор субстрата молоди эверглейдс и болотных раков в присутствии хищника-членистоногого наблюдались как днем, так и ночью в течение 48 часов.Подросткам было предложено четыре варианта субстратов, обычно встречающихся в окружающей среде Эверглейдс (Utricularia foliosa, Panicum hemitomon, Typha domingensis и песок), и семь возможных вариантов поведения (кормление, отдых, движение, копание, отступление, избегание или приближение). без присутствия хищников-членистоногих оба вида больше всего времени проводят в U. foliosa и P. hemitomon, а меньше всего — в T. domingensis и на песке. Ночью в присутствии хищника P.fallax проводил значительно больше времени в одиночестве в пузырчатом пузыре, чем P. alleni, но P. alleni подвергался воздействию песка в два раза чаще. В отсутствие хищника кормление было основной деятельностью обоих видов в течение дня, но ночью P. alleni больше кормился, а P. fallax больше отдыхал. Оба вида были более подвижными в течение дня, независимо от того, присутствовал хищник или нет. В присутствии хищника-членистоногого молодь обоих видов больше кормилась днем, а ночью больше отдыхала.Из-за своего большего размера, склонности к рытью и, вероятно, более структурированной по размеру популяции P. alleni может иметь конкурентное преимущество в ресурсоемкости, способности выживать в неблагоприятных условиях сушки и в воспроизводстве, производя большее количество яиц. P. fallax растут медленнее, имеют тенденцию быть тяжелее P. alleni при данной длине и достигают зрелости при меньших размерах и более молодом возрасте, чем P. alleni.U. foliosa всегда была предпочтительным субстратом для молодых раков, вероятно, из-за обеспечения оптимального укрытия и пищи.В присутствии хищника-членистоногого наблюдали за суточной активностью. Если стратегии выживания и роста P. fallax улучшаются за счет длительных гидропериодов и соответствующих глубин в окружающей среде Эверглейдс, тогда P. fallax может иметь значительное конкурентное преимущество перед P. alleni в выживании, росте и развитии. Однако P. alleni всегда имеет преимущества, связанные с размером, по сравнению с P. fallax.
Генетики раскрывают секреты суперинвазивных раков
Мраморные раки угрожают вытеснить семь местных видов на Мадагаскаре.Предоставлено: Ранджа Андрианцоа
. Молекулярные биологи секвенировали геном инвазивных видов раков, которые могут воспроизводиться без спаривания и быстро распространяются по Мадагаскару. Мраморный рак ( Procambarus virginalis ) был впервые замечен в аквариумах Германии в 1990-х годах. Теперь секвенирование ДНК предполагает, что этот вид, вероятно, является продуктом двух дальних родственников разных видов раков, как сообщила 5 февраля группа ученых в журнале Nature Ecology and Evolution 1 .
Мраморные раки уже запрещены в Европейском Союзе и некоторых частях США из-за угрозы, которую они представляют для пресноводных экосистем. В настоящее время этот вид распространился во внутренние районы Мадагаскара и рискует вытеснить семь местных видов раков (см. «Начавшееся вторжение»). «Это очень агрессивная популяция», — говорит Франк Лико, молекулярный биолог Немецкого центра исследования рака в Гейдельберге, который руководил исследованием. «Если мраморные раки продолжат взрываться нынешними темпами, они, вероятно, вытеснят эндемичные виды.”
Источник: Ref 1
Мраморный рак несет по три копии каждой хромосомы вместо обычных двух 2 . Лико и его команда секвенировали геном одного человека из лабораторного штамма, известного как Petshop. Его ДНК обнаружила сюрприз: он имел два разных генотипа во многих местах его генома. Лучшее объяснение этой закономерности, говорит Лико, заключается в том, что две хромосомы почти идентичны по последовательности, а третья существенно отличается.
Эти два разных генома тесно связаны с геномами другого пресноводного рака, Procambarus fallax , произрастающего во Флориде и популярного среди аквариумистов. Лико предполагает, что мраморные раки появились, когда геном спермы или яйцеклетки одной особи P. fallax удвоился, что может произойти в ответ на резкие перепады температуры. «Если бы эти клетки затем оплодотворила другая особь, живущая в том же аквариуме, в результате получился бы эмбрион с тремя копиями его генома», — говорит Лыко.Это будет представлять собой новый вид. Лико говорит, что первые мраморные раки, вероятно, родились в аквариумах в Германии или США, и что их потомство было широко распространено среди коллекционеров рыбы.
Происхождение вида
Первое научное описание мраморных раков появилось в 2003 году в статье Nature 3 , показывающей, что все представители исследованных ими видов являются самками и размножаются в процессе партеногенеза. из неоплодотворенного яйца развивается взрослое животное с геномом, идентичным геному его матери.
Послушайте, как Фрэнк Лико обсуждает историю и геномику мраморных раков.
Ваш браузер не поддерживает аудио элементы. Как первые мраморные раки приобрели способность к размножению посредством партеногенеза, остается загадкой, — говорит Лико. Утрата или мутация генов полового размножения может лежать в основе перехода.
Теория Лико разумна, говорит Герхард Шольц, зоолог из Берлинского университета имени Гумбольдта, который руководил первым исследованием мраморных раков.Он задается вопросом, почему в одном аквариуме было две разные популяции P. fallax . Этот вид мог даже появиться в дикой природе. «Тот факт, что естественные популяции мраморных раков не обнаружены в дикой природе, не означает, что они не существуют», — говорит он.
Чтобы лучше понять распространение этого вида, команда Lyko секвенировала геномы четырех других мраморных раков, в том числе из популяций, сбежавших из аквариумов и колонизировавших немецкие озера, и особи с рынка на Мадагаскаре.Команда провела более ограниченное секвенирование ДНК 49 человек, пойманных по всему острову. Эти исследования показали ошеломляющую нехватку генетического разнообразия, предположительно из-за недавнего происхождения этого вида и его способности воспроизводиться посредством партеногенеза.
Джулия Джонс, ученый-эколог из Университета Бангора, Великобритания, возглавила группу, которая впервые исследовала 4 распространение мраморных раков на Мадагаскаре после их открытия в 2007 году. Она говорит, что распространение этого вида во многом связано с их популярностью. источник пищи.По ее словам, в 2009 году она встретила мужчину в автобусе, в котором находился полный пластиковый пакет, который он планировал бросить на свои рисовые поля в надежде создать устойчивое поголовье.
Остановить их распространение на Мадагаскаре будет «почти невозможно», — говорит Лико. Там сотрудники начали кампании, призывающие людей не перевозить их и не выпускать на рисовые поля. Послание трудно продать в стране, где уровень бедности высок, а мраморные раки являются дешевым и популярным источником белка.Коллега Лыко принесла несколько десятков пойманных ею на семейное барбекю. «Это прошло довольно хорошо», — говорит он.
Детское исследование различных видов, Orconectes propinquus, северные прозрачные раки: ИНФОРМАЦИЯ
Как они выглядят?
Северный Клируотер имеет одну пару крепких когтей и имеет темно-красновато-коричневый цвет. За когтями у них 10 шагающих ног. У них есть темная полоса или полоса, которая проходит по средней линии их панциря (панциря).Из-за их окраски их трудно увидеть в каменистой подводной среде обитания. Взрослые особи могут достигать длины панциря от 18 до 22 мм и общей длины от 60 до 120 мм.
- Длина диапазона
- от 60,0 до 120,0 мм
- от 2,36 до 4,72 дюйма
Где они живут?
Северные раки Клируотер являются родными для района Великих озер в Северной Америке.
Какая среда им нужна?
Северные раки Клируотер водятся в чистых каменистых ручьях, а также на скалистых берегах и перекатах озер.
- озера и пруды
- реки и ручьи
Как они растут?
В зависимости от температуры воды из яиц северного рака Клируотер вылупляются от 3 до 6 недель после кладки.Молодые раки претерпевают 3 линьки, будучи прикрепленными к плавательным ногам матери (пловцы), и остаются с матерью в течение нескольких недель. После того, как детеныши покинули свою мать, они претерпевают еще 8-10 линек, прежде чем станут зрелыми. Обычно это происходит на втором году жизни, когда они достигают 4,4 см в длину. После достижения зрелости взрослые самцы линяют дважды в год, а самки — один раз в год.
Как долго они живут?
Раки Северного Клируотера могут жить до 3–4 лет.
- Средняя продолжительность жизни
Статус: дикий - 3,5 месяца
Как они себя ведут?
Северный Клируотер Раки роют норы, в которых можно спрятаться. Они активны в основном днем, а ночью укрываются в норах. Северные раки Клируотер добывают корм среди камней и мусора на дне озер и ручьев, в которых они живут.
Как они общаются друг с другом?
Северные раки Клируотер живут в чистой воде, поэтому в основном активны в течение дня и используют свое зрение для поиска добычи гораздо чаще, чем другие родственные виды раков. Они также реагируют на химические сигналы и прикосновения. Другие раки испускают тревожный запах, когда сталкиваются с хищником, присутствие этого тревожного запаха заставляет соседних раков с большей вероятностью реагировать тревогой на то, что они видят или чувствуют.
Что они едят?
Северные прозрачные раки питаются насекомыми, улитками, другими беспозвоночными, водными растениями и водорослями.
Что их ест и как они избегают употребления в пищу?
Основными хищниками молоди и икры раков являются другие раки и рыба. Большинство взрослых раков охотятся на крупную рыбу, выдру, енота, норку и большую голубую цаплю. Северные прозрачные раки и другие раки убегают от хищников с помощью реакции «подбрасывание хвоста».Это быстрое движение их хвостовых сегментов, которое быстро отправляет их через воду в противоположном направлении от того места, где они обнаружили нарушение. Присутствие других раков, которые только что были встревожены хищником, повышает вероятность того, что они будут использовать реакцию «переворот хвоста», чем в противном случае.
Какую роль они играют в экосистеме?
Северные раки Клируотер являются важным источником пищи для своих хищников и контролируют популяции своих жертв.
Как они с нами взаимодействуют?
Люди получают выгоду от присутствия Северного Клируотера, потому что они помогают поддерживать популяции своих хищников, таких как крупная дичь.
Находятся ли они под угрозой исчезновения?
По состоянию на 1996 г. охранный статус северных раков Клируотер считался стабильным. Однако интродукция неместного рака, ржавого рака, в район Великих озер может в конечном итоге вызвать проблемы для северных раков Клируотер.Эти два рака тесно связаны и могут гибридизоваться (спариваться между видами), изменяя генетическую преемственность и, возможно, экологические взаимодействия северных раков Клируотер.
25″ data-legacy-id=»s3b»> Влияние отражающей среды на поведение Было проведено несколько экспериментов, чтобы определить, повлияло ли какое-либо наблюдаемое поведение на отражение от стеклянных стен аквариума. В первом таком эксперименте раков помещали в прозрачный стеклянный резервуар, который либо содержал, либо не содержал черную картонную подкладку для удаления отражения (рис.2). Животные выполнили значительно больше вставок, поворотов и поворотов в отражающем состоянии, чем в неотражающем, независимо от порядка представления | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05 \, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001) $ | . При сравнении частоты обратной ходьбы существенных различий не наблюдалось. Перекрестное поведение чаще наблюдалось в обшитом картоном резервуаре | $ (P \ lt 0,05) $ | , но только тогда, когда раки сначала тестировались в неотражающих условиях (рис. 2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.
Рис.2
Поведенческие паттерны P.clarkii в резервуарах из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Рис. 2
Поведенческие модели P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем на дыбы | $ (P \ lt 0,05) $ | , превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте пересечения или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные столбики). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине резервуара, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ). Скрученный хвост также чаще возникал в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | . Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0,05) $ | . Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | , | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — пластиковым матом (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка.( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдавшиеся в течение 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | . Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | . Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительно незначительным | $ (P = 0,069) $ | . Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за раками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | , поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Таблица 1 Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14.56 \ pm 8.85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0.427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Таблица 1 Влияние отражающей среды (резервуар из прозрачного стекла) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
. Светоотражающий
. неотражающий
. . . (резервуар из прозрачного стекла)
. (бак с матовой подкладкой)
. | $ P $ | -Стоимость
. Среднее общее расстояние (м) | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | 0,069 Средняя скорость (см / с) | 18 $.54 \ пм 2.81 $ | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | 0,427 Средний индекс параллелизма | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | 0,713
Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Таблица 2 Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркальной и матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.20:00 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Завитый хвост | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
Было также определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половине резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F [1, 46] = 4,55, \, P \ lt 0,04) $ | . Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | . Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F [1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | .
Обсуждение
Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты показывают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались на дыбы, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области.Поведение в поворотах, поворотах и вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства форм поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.
Поведенческие модели в новом танке
Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все это поведение систематически наблюдалось у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося при помещении P. clarkii в новый резервуар, не содержащий препятствий.
Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают простое распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.
Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.
Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не являются необходимыми для вызова агонистических встреч, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном носят тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).
Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением на повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворотов. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описываемое здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, поворот и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.
Поведение в мониторе активности
Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но увеличение на 22% расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллельности. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллельности. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с прямолинейным прогрессированием оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не отличается в отражающей и неотражающей среде, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.
Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.
В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности ( | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия регистрирующей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.
Последствия социальной изоляции
Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и закручивания хвоста при исследовании зеркальной половины испытательного аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась между зеркальными и неотражающими условиями. Кроме того, социализированные раки проводили значительно больше времени в зоне отражения, а изолированные раки — в зоне отражения. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.
Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и скручивание хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом.Это наблюдение поддерживает идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне при сравнении изолированных животных с социализированными животными (Таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.
Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты, кажется, контрастируют с такими наблюдениями двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если реакции на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция раков-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивное проявление или представляет собой агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al., 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для восприятия как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно для того, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.
Сводка
Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются.На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.
Благодарности
Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.
Список литературы
Амвросий
H. W.
1972
Влияние знакомства среды обитания и стрижки пальца на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .
Journal of Mammalogy
53
: 909
— 912
Antonsen
PL
, Paul
DH
1997
Квадратные мундиры и октопамины 9003 (Anomurs, Galtheidae).
Journal of Comparative Physiology A
181
: 501
— 510
Basil
J.
, Atema
J.
1994
Одновременное измерение турбулентности лобстера отслеживание поведения и временных запахов.
Биологический бюллетень
187
: 272
— 273
Базилик
J.
, Sandeman
D.
2000
Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.
Этология
106
: 247
— 259
Bechler
DL
, Deng
X.
, McDonald
B. род Procambarus (Decapoda, Asticidea).
Crusteaceanna
54
: 153
— 162
Bojsen
BH
, Witthofft
H.
, Styrishave
B.
, Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в зависимости от естественных колебаний температуры и интенсивности света.
Пресноводная биология
60
: 119
— 139
Бовбьерг
Р.V.
1953
Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).
Физиологическая зоология
26
: 173
— 178
Бовбьерг
Р.В.
1956
Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.
Физиологическая зоология
29
: 127
— 136
Бауэрман
Р.Ф.
, Лаример
Дж.L.
1974
Командные волокна в околопищеводных связках фазовых волокон раков II.
Journal of Experimental Biology
60
: 119
— 139
Breithaupt
T.
, Eger
P.
2002
Моча имеет решающее значение в борьбе с раковами. видимый.
Журнал экспериментальной биологии
205
: 1221
— 1231
Breithaupt
T.
, Schmitz
B.
, Tautz
J.
1995
Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на добычу плавающих рыб.
Journal of Comparative Physiology A
177
: 481
— 491
Brudzynski
SM
, Krol
S.
1997
Анализ активности локомоторизма новая мера исследовательского паттерна опорно-двигательного аппарата.
Физиология и поведение
62
: 635
— 642
Bruski
CA
, Dunham
DW
1987
. I. Анализ динамики схватки.
Поведение
103
: 83
— 107
Бурба
A.
1988
Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Молодые особи.
Пресноводные раки
7
: 335
— 342
Cooke
BM
, Chowanadisai
W.
, Breedlove
SM
Социальная изоляция
крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых. Поведенческие исследования мозга
117
: 107
— 113
Copp
N.H.
, Jamon
N.
2001
Кинематика вращения на месте во время защитного поворота у раков Procambarus clarkii .
Journal of Experimental Biology
204
: 471
— 486
Courchesne
EG
, Barlow
W.
1971
Влияние изоляции и других компонентов агрессивного поведения рак-отшельник Pagurus samuelis .
Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie
75
: 32
— 48
Craft
BB
, Velkey
AJ
II, Szalda3
0003
Instrumental
0003 выбора поведения у самцов сиамских бойцовых рыб ( Betta splendens ). Поведенческие процессы
63
: 171
— 175
Cromarty
S.I.
, Mello
J.
, Kass-Simon
G.
1999
Время пребывания влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.
Биологический бюллетень
196
: 105
— 112
Цукерзис
Дж. М.
1983
Этогенез раков.
Пресноводные раки
5
: 471
— 477
Dunham
P.J.
1972
Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омаров Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
29
:598
— 601
Dunham
DW
, Tierney
AJ
, Franks
mrors 1986 P.
загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .
Biotropica
18
: 270
— 271
Edwards
D. H.
1984
Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.
Журнал экспериментальной биологии
109
: 291
— 306
Фергюсон
Г.А.
1971
Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.
Gallup
G. G.
1968
Зеркальная стимуляция.
Психологический бюллетень
70
: 782
— 793
Гомес-Лаплаза
LM
, Морган
E.
1991
Влияние краткосрочной изоляции локомоторной активности скалярия ( Pterophyllum scalare ).
Журнал сравнительной психологии
105
: 366
— 375
Гомес-Лаплаза
Л.M.
, Morgan
E.
2000
Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .
Canadian Journal of Zoology
78
:530
— 537
Guo
M.
, Wu
CF
, Liu
W.
,000 Yang Чен
Д.
2004
Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.
Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry
28
: 115
— 121
Harris
H.G.
, Edwards
A. J.
2004
Американский журнал приматологии
64
: 459
— 467
Хазлетт
Б.A.
1966
Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).
Z. Tierpsychol
6
: 655
— 671
Hazlett
B.A.
1985
Нарушающие феромоны вирилис у раков Orconectes.
Journal of Chemical Ecology
12
: 1695
— 1710
Hoffman
R.S.
, Dunham
P. J.
, Kelly
P. V.
1975
Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
32
: 713
— 717
Huber
R. K.
, Smith
A.
, Delago
K.
K.
K.
K.
, Kravitz
E. A.
1997
Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94
: 5939
— 5942
Karavanich
J. C.
, Atema
J.
1998
Поведение животных
56
: 1553
— 1560
Келли
S.
, Greer
J.
, Cooper
R. L.
2001
Изменения в привычке к ответной реакции переворота хвоста у эпигейных и троглобитных раков.
Журнал экспериментальной зоологии
290
: 163
— 176
Kleerekoper
HJ
, Matis
J.
, Gensler
P.
May
1974
Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .
Поведение животных
22
: 124
— 132
Ковач
M.
1974a
Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.
Journal of Comparative Physiology A: Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология
95
: 61
— 78
Ковач
M.
1974b
Абдоминальные движения раков при ходьбе назад.II. Нейрональная основа.
Journal of Comparative Physiology A
95
: 79
— 94
Kozlowski
CK
, Yopak
K.
, Voigt
R.
2001
Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского омара, Homarus americanus , отслеживающего запах шлейфа.
Биологический бюллетень
201
: 274
— 276
Козловский
C.K.
, Voigt
R.
, Moore
P. A.
2003
Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).
Морская пресноводная поведенческая физиология
36
: 97
— 110
Li
H.
, Cooper
RL
2001
2001
Пространственный узор Cavecraycone .
Crustaceana
74
: 414
— 433
Li
H.
, Cooper
R. L.
2002
Влияние окружающего света на социальные взаимодействия слепых пещер.
Journal of Crustacean Biology
22
: 449
— 458
Ливингстон
M. S.
, Kravitz
E. A.
1980
Серотонин производит серотонин и лобсеры напротив
Наука
208
: 76
— 79
Lundberg
U.
2004
Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus 17 (Linnaeus).
Ракообразные
77
: 137
— 162
Монтевекки
WA
, Ноэль
PE
1978
Временные эффекты при подглядывании и подглядывании и домашних цыплят, выращиваемых в группах.
Поведенческая биология
23
: 531
— 535
Мур
PA
, Грили
JL
1999
Химическая ориентация коров на пищу с помощью косы .
Поведение животных
58
: 953
— 963
Нил
М.А.
1996
Зеркала, обезьяны и групповая динамика.
Приматы
37
: 411
— 421
Пепперберг
IM
, Гарсия
SE
, Джексон
EC
, Mirror использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ). Журнал сравнительной психологии
109
: 182
— 195
Рильке
О.
, Freier
D.
, Jahkel
M.
, Oehler
J.
1998
Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.
Фармакология, биохимия и поведение
59
: 891
— 896
Schneider
R. A Z.
, Schneider
R. W S.
, Moore 9000A.
1999
Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .
Journal of Chemical Ecology
25
: 781
— 794
Schuster
RJ
, Gentry
R.
, Schmook
J.
Производство под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus . Zoologica
52
: 21
— 24
Shaw
S. R.
, Stowe
S.
1982
Фоторепортаж. С. 291-367.
Саймон
Т. У.
, Эдвардс
Д. Х.
1990
Ходьба у раков, вызванная светом: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.
Журнал сравнительной физиологии A
166
:745
— 755
Siwak
C.T.
, Dwight
P. D.
, Milgram
N. W.
2001
Влияние возраста и уровня когнитивных функций на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.
Обучение и память
8
: 317
— 325
Снайдер
M. J.
, Peeke
H.V S.
2001
Нейроактивные стероиды модулируют активность ракообразных.
Neuroscience Letters
313
: 65
— 68
Snyder
MJ
, Watson
S.
, Peeke
bs3 H.V S.
как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.
Поведенческая физиология пресноводных морских обитателей
34
: 37
— 51
Stein
R.A.
, Магнусон
Дж. Дж.
1976
Поведенческая реакция раков на хищников.
Экология
57
: 751
— 761
Thompson
T.
, Sturm
T.
1965a
Визуальное усиление боевого поведения рыбы Sia.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 341
— 344
Томпсон
Т.
, Sturm
T.
1965b
Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
: 397
— 403
Tierney
AJ
, Godleski
MS
, Massanara
Сравнительный анализ
Массанара J агонистическое поведение у четырех видов раков.
Journal of Crustacean Biology
20
: 54
— 66
Tierney
AJ
, Mangiamele
LA
2001
Аналоговое поведение серотиновых рыб и постулатное поведение серотиновых рыб .
Journal of Comparative Physiology A
187
: 757
— 767
Tolman
C. W.
1965
Кормление домашних цыплят в присутствии их собственных зеркальных изображений.
Канадский психолог
6
: 227
Treit
D.
, Fundytus
M.
1989
Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.
Фармакология, биохимия и поведение
31
: 959
— 962
Ямане
S.
, Takahata
M.
2002
Спонтанная модификация локального движения инициирована спонтанным поведением. в раках Procambarus clarkii Girard. Журнал сравнительной физиологии A
188
: 13
— 23
© The Crustacean Society, 2006. Издано Brill NV, Лейден
Непритязательные раки и их путь разрушения
Сигнальный рак, обитающий в озере Бускин на Аляске, где этот вид является инвазивным
Раки, вероятно, не так часто приходят вам в голову, но должны, если вы заботитесь о пресноводных экосистемах.Эти крошечные двойники омаров играют важную роль в своих ручьях и озерах, но мы выбили их популяцию из равновесия.
В Соединенных Штатах обитает почти 400 видов раков, около половины из которых считаются исчезающими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми для исчезновения. Одно исследование этих ракообразных в Озарке показало, что более 200 видов рыб, птиц и других животных полагаются на раков в качестве пищи.
Теперь вы можете подумать: «Раки — это раки, это раки. Что в этом такого, если некоторые из них вымерли? Другие могут занять их место, не так ли? »
Неправильно.Позвольте мне познакомить вас с сигнальными раками, уроженцем Тихоокеанского Северо-Запада, который сеет опустошение в водной среде от Аляски до Японии, от Финляндии до Греции. При длине до семи дюймов (впечатляюще для раков) и с клешнями типа whoa сигнальные раки способны убивать лягушек, рыбу и, что немаловажно, других раков. Загляните под затопленный камень или корень дерева в любом месте, где обитают эти ракообразные, и пара глаз-бусинок может смотреть на вас, когда их владелец удаляет и пожирает свою последнюю жертву ужасно сложными частями рта.
Engineering Chaos
Хищный аппетит сигнального рака — лишь один из способов воздействия на окружающую среду. Эти хищники также много роют норы, прокладывая туннели через грязь, песок и гравий, чтобы построить подземные логова. Фактически, ученые называют этот вид экосистемными инженерами, поскольку их норы изменяют консистенцию берега реки, то, как вода течет через него, и количество взвешенных в воде отложений. В исследовании 2013 года исследователи даже обнаружили, что, когда вокруг есть сигналы, вы можете наблюдать, как качество воды в ручье ухудшается в реальном времени после наступления темноты.Именно тогда эти ночные раки начинают копать и поднимать осадок.
Сигнальные раки также съедают много опавшей листвы, что увеличивает количество питательных веществ, доступных в их экосистеме. Поедая листья и другой мусор, раки превращают отходы в энергию для себя; Более того, все это измельчение, жевание, переваривание и, да, какашки открывают питательные вещества для других водных организмов — от насекомых до грибов и бактерий.
Ученые много знают о сигналах, но большая часть их знаний проистекает из того факта, что эти ракообразные считаются одними из худших инвазивных видов, когда-либо встречавшихся в пресноводных водах.Действительно, все то, что делает сигнальных раков краеугольным камнем в их родных ручьях, делает их угрозой в новых водах.
В Калифорнии, например, сигнальные раки привели к исчезновению заросших сажей и близки к тому, чтобы сделать то же самое с раками Шаста, численность которых сейчас исчисляется сотнями. По словам Джоша Халла, начальника отдела листинга и восстановления в U.Офис компании S. Fish and Wildlife Service в Сакраменто. И, конечно же, сигналы любят обед Шаста.
Самка сигнального рака с икрой
Что еще хуже, сигналы достигают половой зрелости за два года, в то время как Шастам требуется около пяти. А когда захватчики откладывают яйца, они, как правило, производят вдвое больше яиц, чем местные жители. Сигнальная мама также защищает свой выводок во время первых трех линьек — на один больше, чем мамы Шаста.У хозяев поля нет шансов.
The World’s Gone Cray-Cray
Сегодня сигнальных раков можно встретить в Австрии, Бельгии, Кипре, Дании, Финляндии, Франции, Германии, Греции, Италии, Латвии, Литве, Люксембурге, Нидерландах, Польше, Португалии, России, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания и даже Япония.
Сигналы странники. Они «выползают на значительные расстояния» из воды и «поднимаются на значительные высоты», — пишет Питер Коутс в книге « Invasive and Introduced Plants and Animals ».Это позволяет им колонизировать новые участки воды со скоростью более полумили в год.
Впечатляет, но эти раки не проползли через земной шар из Орегона и Вашингтона. Их туда перевезли мы. По этому поводу существует не так много хорошей документации, но, по словам Халла, сигналы впервые появились в водоразделах Калифорнии спустя некоторое время после золотой лихорадки. Почему? Потому что они прекрасны на вкус, особенно когда их варят с картофелем, кукурузой в початках и приправой Old Bay.
И когда чума поразила коренные популяции раков в Швеции и Финляндии, голодные по клопам страны охотно импортировали сигнальных раков, потому что, по их мнению, рак — это рак — это рак .
Опять ошибаюсь. В дополнение к своим вышеупомянутым характеристикам, сигналы уникальны по своей устойчивости к большим перепадам температуры и солености, а также по устойчивости к чуме раков. К сожалению, в то время не понимали, что сигналы все еще могут передавать чуму.Таким образом, они фактически помогли распространить болезнь, убивающую европейские виды.
Северная экспозиция
Сигнальные раки также пробились к озеру Бускин на острове Кадьяк на Аляске в качестве выпущенных домашних животных, наживки или пищи. Официальные представители дикой природы наблюдают за этой популяцией, опасаясь хаоса, который вторжение может создать для лосося и коренных жителей Аляски, которые полагаются на эту рыбу в течение тысяч лет.
Зловещая клешня сигнального рака
Дэвид Кастор через Wikimedia Commons
«На Аляске нет местных видов раков», — говорит Аарон Мартин, рыбный биолог, работающий с инвазивными видами для USFWS.Поскольку местные рыбы не эволюционировали одновременно с этими ракообразными, у них вряд ли будет какая-либо защита от этих быстрых когтей.
Пока неизвестно, влияют ли сигналы на обитающие в озере виды лососевых, но Мартин опасается, что раки могут серьезно повлиять на икру лосося и мальков, выходящих со дна озера. А из-за того, что сигнал имеет склонность к рытью, он следит за дестабилизацией берегов и увеличением отложений. Такие условия могут помешать молоди нерки искать зоопланктон в чистой воде.Качество питьевой воды для базы береговой охраны США на острове также может пострадать.
«Это не значит, что это произойдет, — говорит Мартин, — но если вы будете следовать схеме событий, которые произошли где-то еще. . . »
Здесь остаться?
Конечно, выделять сигналы немного несправедливо. Они далеко не единственные раки-инвазивы. Ржавые раки, уроженцы Индианы и Огайо, в настоящее время пробираются по водоразделам от Миннесоты до штата Мэн. Тем временем красные болотные раки Миссисипи ползают по суше и озерам между Калифорнией и Нью-Йорком.Есть даже популяция красных болот, которые суетятся вокруг и машут своими хелицерами туристам в Берлине.
После внедрения инвазивных раков удалить практически невозможно. Поймать их всех нереально, поскольку твари живут под камнями и глубоко в грязи. (Не то чтобы аляскинцы не изо всех сил стараются изо всех сил, надевая защитные очки и трубку и подавая сигналы ведром.) Отравить их — не убивая при этом диких животных — тоже не вариант.
Итак, в следующий раз, когда вы подумаете о раках — если вы вообще о них подумаете — помните: если вы видели одного рака, вы, , не видели их всех .Все раки уникальны. Они важны. И они разрушительны, когда их бросают в чужие места.
onEarth предоставляет отчеты и анализ по экологическим наукам, политике и культуре. Все высказанные мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают политику или позицию NRDC. Узнайте больше или подпишитесь на нас в Facebook и Twitter.
7 неожиданных эрогенных зон
Хейли Кришер
Есть множество причин, чтобы не обращать внимания на «скучные» части тела и сосредоточиться на «сладких» точках, когда вы занимаетесь канудингом.Но есть также действительно веская причина, по которой вам не следует этого делать: изучение тела партнера и прикосновение к неожиданным эрогенным зонам может привнести много игривости в вашу сексуальную жизнь, — говорит Кейт МакКомбс, магистр здравоохранения, сексуальный педагог из Нью-Йорка и основательница Sex. Geekdom.
Хотите открыть для себя неизведанные эрогенные зоны вашего партнера? «Спросите:« Что бы вас порадовало? »- предлагает Маккомбс. (Это тоже отличный вопрос, чтобы задать себе, — говорит она.)
Вот список эрогенных зон, которые могут вызвать у вашего партнера — и вас — самые разные виды активности в этот День святого Валентина.
1. Внутренняя часть запястья
Поскольку мы не привыкли к прикосновениям в этом месте, запястье — особенно внутренняя часть запястья — может быть захватывающим местом. «У него много нервных окончаний», — говорит Маккомбс. «Это как раз в этой точке пульса, и это первая стадия, когда ваше тело начинает становиться более интимным». Сначала касайтесь нежно, позволяя партнеру осознать тот факт, что вы касаетесь его чувственно. «Люди часто спешат с стимуляцией, — говорит она. — Секунда и зрительный контакт могут иметь большое значение для создания настроения.»
2. Затылок
Хотя некоторые люди могут получить всю Марию-Антуанетту о прикосновении к их шее, поцелуи в шею почти всегда возбуждают, — говорит Маккомбс. Фактически, согласно исследованию, опубликованному в журнале Cortex, женщины считали затылок выше груди и сосков эрогенной зоной. «Это такое сексуальное место, потому что это такое уязвимое место», — говорит МакКомбс. «Если вы совместите губы с шеей, это будет круто». Она предлагает начать с боковых сторон шеи, нежно поцеловав или поглаживая пальцами.
3. Ягодицы
«Можно подумать, что то, что так часто используется, потеряло всякую чувствительность», — говорит исследователь секса из Нью-Йорка Жана Врангалова, доктор философии. «Но когда дело доходит до эрогенного потенциала, дно довольно высоко». (На самом деле, это не так уж удивительно, учитывая близость к гениталиям.) Как максимально использовать эту эротическую область? Спросите своего партнера, как бы он хотел, чтобы к нему прикасались. Жесткий? Мягкий? Пусть выбирают.
4. Кожа головы
Любой, кто прошел сеанс салонной укладки, знает, что прикосновение к вашим волосам и коже головы может быть невероятно успокаивающим.Это также может быть возбуждающим, — говорит Врангалова. «Поиграйте с волосами вашего партнера», — говорит она. «Помассируйте его или ее кожу головы. Проведите по ней ногтями. Посмотрите, как отреагирует ваш партнер».
5. За коленом
Почему мягкое место за коленом является эрогенным? «Это еще одна область, где нас не часто трогают, — говорит Маккомбс. «Это в новинку, потому что это не то место, где наши друзья или коллеги касаются нас. Прикосновение к задней части колен и подведение к бедрам — это интимно …и это приближает вас к главному аттракциону. «Попробуйте нежно прикоснуться к своему партнеру за коленями, пока он или она стоит перед вами. Или помассируйте их там, чередуя глубокое давление и щекотание.
6. Мочка уха
«Самая сексуальная часть уха — это мочка», — говорит МакКомбс. «Этот жест, когда вы заправляете волосы за ухо, кажется весьма интимным». Чтобы максимально использовать эротический потенциал ушей, МакКомбс предлагает чувственно пощекотать край уха вашего партнера пальцем.Но что касается известного по слухам феномена, известного как «урико-генитальный рефлекс» (который, как говорят, имитирует нерв в ушном канале и приводит некоторых женщин к оргазму, Маккомбс настроен скептически. «Я бы не рекомендовал кому-то идти прямо на язык. — в ухо, не говоря об этом заранее, — говорит она. — Мокрая вилли? Не такая уж и большая.
7. Ступни
Хотя одно исследование показало, что ступни имеют низкую оценку по шкале включения, «есть конечно, люди, которых касались ногами, лизали, сосали и т. д., вызывает сексуальное возбуждение », — говорит Врангалова. И эти люди не обязательно являются фут-фетишистами. «Фут-фетиши обычно связаны с тем, что вас привлекают ноги других людей, а не касаются собственных ног».
Функциональное значение связано с репродуктивной деятельностью
Два вида эпигейских раков, Procambarus alleni (раки Эверглейдс) и P. fallax (болотные раки), могут быть ключевыми видами, населяющими водно-болотные угодья на юге Флориды и в Эверглейдс.Недавние полевые исследования показали, что, хотя эти два вида встречаются в симпатрическом и синтопическом распределении, P. alleni предпочитает мелководье и условия короткого гидропериода, тогда как P. fallax предпочитает районы с более длительным затоплением.
(Хендрикс 2000). P. fallax вторгся в некоторые области в пределах ареала, занятого P. alleni, и может быть более успешным конкурентом. Из-за их решающей роли в трофической структуре водно-болотных угодий Эверглейдс изменение относительной численности этих двух видов в результате решений по управлению водными ресурсами может иметь значительные последствия для сообществ водно-болотных угодий и общей доступности раков в качестве пищи для других организмов.Для изучения биологии и экологии P. alleni и P. fallax было проведено три эксперимента на молодых особях в лабораторных условиях, имитирующих условия окружающей среды на водно-болотных угодьях южной Флориды. Взрослые раки обоих видов были добыты в основном из природных территорий на юге Флориды, включая водно-болотные угодья, исторически связанные с северным Эверглейдсом. Молодые раки были выведены из ягодных самок, отловленных в поле или выведенных в лаборатории. Эксперимент 1. Рост, выживаемость и развитие P.alleni и P. fallax наблюдали за вылупившимися птенцами до трехмесячного возраста в стабильных условиях. Вес, общую длину, выживаемость и развитие (наличие и размер самцов гонопод) регистрировали с интервалом почти в четыре недели. У P. fallax была значительно более высокая выживаемость, чем у P. alleni, однако статистический анализ показал, что P. alleni росла значительно крупнее, чем P. fallax, причем более быстрыми темпами. Линейная регрессия показала, что молодь болотных раков была тяжелее при любой длине, и в сочетании с развитием гонопод использовалась для прогнозирования того, что P.fallax созревает в более раннем возрасте, чем P. alleni. Эксперимент 2. В этом многофакторном эксперименте изучалось влияние абиотических (различные условия наличия пищи и уровней воды) и биотических (плотность и конкуренция) факторов на выживание и рост птенцов обоих видов в возрасте до трех месяцев. Предполагая, что P. fallax был вторгающимся видом, акцент был сделан на конкурентном влиянии P. fallax на P. alleni. В условиях, имитирующих разные уровни воды, P.На выживание alleni больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность, все три уровня воды и внутривидовая конкуренция, в то время как самая высокая выживаемость имела место в условиях высокой доступности пищи и низкой плотности. Наименьшая выживаемость P. fallax наблюдалась при низкой доступности пищи, высокой плотности и низком уровне воды. P. fallax имел более высокую выживаемость во всех испытанных условиях. P. alleni вырос в размерах значительно больше, чем P. fallax во всех испытанных условиях. На рост P. alleni больше всего повлияли низкая доступность корма, условия сушки, высокая плотность и внутривидовая конкуренция при высокой и низкой плотности.Лучшими условиями для роста раков Эверглейдс были высокая доступность корма, низкий уровень воды, низкая плотность и межвидовая конкуренция с P. fallax. На рост молоди P. fallax больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность и высокая плотность межвидовой конкуренции. Болотные раки росли самыми большими в условиях высокой доступности пищи, низкой плотности и низкой плотности межвидовой конкуренции, но достигли одного и того же размера на всех трех испытанных уровнях воды. Эксперимент 3. Образцы поведения и выбор субстрата молоди эверглейдс и болотных раков в присутствии хищника-членистоногого наблюдались как днем, так и ночью в течение 48 часов.Подросткам было предложено четыре варианта субстратов, обычно встречающихся в окружающей среде Эверглейдс (Utricularia foliosa, Panicum hemitomon, Typha domingensis и песок), и семь возможных вариантов поведения (кормление, отдых, движение, копание, отступление, избегание или приближение). без присутствия хищников-членистоногих оба вида больше всего времени проводят в U. foliosa и P. hemitomon, а меньше всего — в T. domingensis и на песке. Ночью в присутствии хищника P.fallax проводил значительно больше времени в одиночестве в пузырчатом пузыре, чем P. alleni, но P. alleni подвергался воздействию песка в два раза чаще. В отсутствие хищника кормление было основной деятельностью обоих видов в течение дня, но ночью P. alleni больше кормился, а P. fallax больше отдыхал. Оба вида были более подвижными в течение дня, независимо от того, присутствовал хищник или нет. В присутствии хищника-членистоногого молодь обоих видов больше кормилась днем, а ночью больше отдыхала.Из-за своего большего размера, склонности к рытью и, вероятно, более структурированной по размеру популяции P. alleni может иметь конкурентное преимущество в ресурсоемкости, способности выживать в неблагоприятных условиях сушки и в воспроизводстве, производя большее количество яиц. P. fallax растут медленнее, имеют тенденцию быть тяжелее P. alleni при данной длине и достигают зрелости при меньших размерах и более молодом возрасте, чем P. alleni.U. foliosa всегда была предпочтительным субстратом для молодых раков, вероятно, из-за обеспечения оптимального укрытия и пищи.В присутствии хищника-членистоногого наблюдали за суточной активностью. Если стратегии выживания и роста P. fallax улучшаются за счет длительных гидропериодов и соответствующих глубин в окружающей среде Эверглейдс, тогда P. fallax может иметь значительное конкурентное преимущество перед P. alleni в выживании, росте и развитии. Однако P. alleni всегда имеет преимущества, связанные с размером, по сравнению с P. fallax.
Генетики раскрывают секреты суперинвазивных раков
Мраморные раки угрожают вытеснить семь местных видов на Мадагаскаре.Предоставлено: Ранджа Андрианцоа
. Молекулярные биологи секвенировали геном инвазивных видов раков, которые могут воспроизводиться без спаривания и быстро распространяются по Мадагаскару. Мраморный рак ( Procambarus virginalis ) был впервые замечен в аквариумах Германии в 1990-х годах. Теперь секвенирование ДНК предполагает, что этот вид, вероятно, является продуктом двух дальних родственников разных видов раков, как сообщила 5 февраля группа ученых в журнале Nature Ecology and Evolution 1 .
Мраморные раки уже запрещены в Европейском Союзе и некоторых частях США из-за угрозы, которую они представляют для пресноводных экосистем. В настоящее время этот вид распространился во внутренние районы Мадагаскара и рискует вытеснить семь местных видов раков (см. «Начавшееся вторжение»). «Это очень агрессивная популяция», — говорит Франк Лико, молекулярный биолог Немецкого центра исследования рака в Гейдельберге, который руководил исследованием. «Если мраморные раки продолжат взрываться нынешними темпами, они, вероятно, вытеснят эндемичные виды.”
Источник: Ref 1
Мраморный рак несет по три копии каждой хромосомы вместо обычных двух 2 . Лико и его команда секвенировали геном одного человека из лабораторного штамма, известного как Petshop. Его ДНК обнаружила сюрприз: он имел два разных генотипа во многих местах его генома. Лучшее объяснение этой закономерности, говорит Лико, заключается в том, что две хромосомы почти идентичны по последовательности, а третья существенно отличается.
Эти два разных генома тесно связаны с геномами другого пресноводного рака, Procambarus fallax , произрастающего во Флориде и популярного среди аквариумистов. Лико предполагает, что мраморные раки появились, когда геном спермы или яйцеклетки одной особи P. fallax удвоился, что может произойти в ответ на резкие перепады температуры. «Если бы эти клетки затем оплодотворила другая особь, живущая в том же аквариуме, в результате получился бы эмбрион с тремя копиями его генома», — говорит Лыко.Это будет представлять собой новый вид. Лико говорит, что первые мраморные раки, вероятно, родились в аквариумах в Германии или США, и что их потомство было широко распространено среди коллекционеров рыбы.
Происхождение вида
Первое научное описание мраморных раков появилось в 2003 году в статье Nature 3 , показывающей, что все представители исследованных ими видов являются самками и размножаются в процессе партеногенеза. из неоплодотворенного яйца развивается взрослое животное с геномом, идентичным геному его матери.
Послушайте, как Фрэнк Лико обсуждает историю и геномику мраморных раков.
Ваш браузер не поддерживает аудио элементы. Как первые мраморные раки приобрели способность к размножению посредством партеногенеза, остается загадкой, — говорит Лико. Утрата или мутация генов полового размножения может лежать в основе перехода.
Теория Лико разумна, говорит Герхард Шольц, зоолог из Берлинского университета имени Гумбольдта, который руководил первым исследованием мраморных раков.Он задается вопросом, почему в одном аквариуме было две разные популяции P. fallax . Этот вид мог даже появиться в дикой природе. «Тот факт, что естественные популяции мраморных раков не обнаружены в дикой природе, не означает, что они не существуют», — говорит он.
Чтобы лучше понять распространение этого вида, команда Lyko секвенировала геномы четырех других мраморных раков, в том числе из популяций, сбежавших из аквариумов и колонизировавших немецкие озера, и особи с рынка на Мадагаскаре.Команда провела более ограниченное секвенирование ДНК 49 человек, пойманных по всему острову. Эти исследования показали ошеломляющую нехватку генетического разнообразия, предположительно из-за недавнего происхождения этого вида и его способности воспроизводиться посредством партеногенеза.
Джулия Джонс, ученый-эколог из Университета Бангора, Великобритания, возглавила группу, которая впервые исследовала 4 распространение мраморных раков на Мадагаскаре после их открытия в 2007 году. Она говорит, что распространение этого вида во многом связано с их популярностью. источник пищи.По ее словам, в 2009 году она встретила мужчину в автобусе, в котором находился полный пластиковый пакет, который он планировал бросить на свои рисовые поля в надежде создать устойчивое поголовье.
Остановить их распространение на Мадагаскаре будет «почти невозможно», — говорит Лико. Там сотрудники начали кампании, призывающие людей не перевозить их и не выпускать на рисовые поля. Послание трудно продать в стране, где уровень бедности высок, а мраморные раки являются дешевым и популярным источником белка.Коллега Лыко принесла несколько десятков пойманных ею на семейное барбекю. «Это прошло довольно хорошо», — говорит он.
Детское исследование различных видов, Orconectes propinquus, северные прозрачные раки: ИНФОРМАЦИЯ
Как они выглядят?
Северный Клируотер имеет одну пару крепких когтей и имеет темно-красновато-коричневый цвет. За когтями у них 10 шагающих ног. У них есть темная полоса или полоса, которая проходит по средней линии их панциря (панциря).Из-за их окраски их трудно увидеть в каменистой подводной среде обитания. Взрослые особи могут достигать длины панциря от 18 до 22 мм и общей длины от 60 до 120 мм.
- Длина диапазона
- от 60,0 до 120,0 мм
- от 2,36 до 4,72 дюйма
Где они живут?
Северные раки Клируотер являются родными для района Великих озер в Северной Америке.
Какая среда им нужна?
Северные раки Клируотер водятся в чистых каменистых ручьях, а также на скалистых берегах и перекатах озер.
- озера и пруды
- реки и ручьи
Как они растут?
В зависимости от температуры воды из яиц северного рака Клируотер вылупляются от 3 до 6 недель после кладки.Молодые раки претерпевают 3 линьки, будучи прикрепленными к плавательным ногам матери (пловцы), и остаются с матерью в течение нескольких недель. После того, как детеныши покинули свою мать, они претерпевают еще 8-10 линек, прежде чем станут зрелыми. Обычно это происходит на втором году жизни, когда они достигают 4,4 см в длину. После достижения зрелости взрослые самцы линяют дважды в год, а самки — один раз в год.
Как долго они живут?
Раки Северного Клируотера могут жить до 3–4 лет.
- Средняя продолжительность жизни
Статус: дикий - 3,5 месяца
Как они себя ведут?
Северный Клируотер Раки роют норы, в которых можно спрятаться. Они активны в основном днем, а ночью укрываются в норах. Северные раки Клируотер добывают корм среди камней и мусора на дне озер и ручьев, в которых они живут.
Как они общаются друг с другом?
Северные раки Клируотер живут в чистой воде, поэтому в основном активны в течение дня и используют свое зрение для поиска добычи гораздо чаще, чем другие родственные виды раков. Они также реагируют на химические сигналы и прикосновения. Другие раки испускают тревожный запах, когда сталкиваются с хищником, присутствие этого тревожного запаха заставляет соседних раков с большей вероятностью реагировать тревогой на то, что они видят или чувствуют.
Что они едят?
Северные прозрачные раки питаются насекомыми, улитками, другими беспозвоночными, водными растениями и водорослями.
Что их ест и как они избегают употребления в пищу?
Основными хищниками молоди и икры раков являются другие раки и рыба. Большинство взрослых раков охотятся на крупную рыбу, выдру, енота, норку и большую голубую цаплю. Северные прозрачные раки и другие раки убегают от хищников с помощью реакции «подбрасывание хвоста».Это быстрое движение их хвостовых сегментов, которое быстро отправляет их через воду в противоположном направлении от того места, где они обнаружили нарушение. Присутствие других раков, которые только что были встревожены хищником, повышает вероятность того, что они будут использовать реакцию «переворот хвоста», чем в противном случае.
Какую роль они играют в экосистеме?
Северные раки Клируотер являются важным источником пищи для своих хищников и контролируют популяции своих жертв.
Как они с нами взаимодействуют?
Люди получают выгоду от присутствия Северного Клируотера, потому что они помогают поддерживать популяции своих хищников, таких как крупная дичь.
Находятся ли они под угрозой исчезновения?
По состоянию на 1996 г. охранный статус северных раков Клируотер считался стабильным. Однако интродукция неместного рака, ржавого рака, в район Великих озер может в конечном итоге вызвать проблемы для северных раков Клируотер.Эти два рака тесно связаны и могут гибридизоваться (спариваться между видами), изменяя генетическую преемственность и, возможно, экологические взаимодействия северных раков Клируотер.
Было проведено несколько экспериментов, чтобы определить, повлияло ли какое-либо наблюдаемое поведение на отражение от стеклянных стен аквариума. В первом таком эксперименте раков помещали в прозрачный стеклянный резервуар, который либо содержал, либо не содержал черную картонную подкладку для удаления отражения (рис.2). Животные выполнили значительно больше вставок, поворотов и поворотов в отражающем состоянии, чем в неотражающем, независимо от порядка представления | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05 \, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001) $ | . При сравнении частоты обратной ходьбы существенных различий не наблюдалось. Перекрестное поведение чаще наблюдалось в обшитом картоном резервуаре | $ (P \ lt 0,05) $ | , но только тогда, когда раки сначала тестировались в неотражающих условиях (рис. 2A).Таким образом, наиболее устойчивыми эффектами отражения было увеличение частоты взлетов, поворотов и поворотов. Очень похожие результаты были получены, когда отражение было уменьшено путем окрашивания внешней части аквариума черной эмалью вместо вставки картона (данные не показаны). Этот подход, однако, уменьшал отражение, уменьшая количество света, а не блокируя само отражение.
Рис.2
Поведенческие паттерны P.clarkii в резервуарах из прозрачного стекла (отражающие) и с картонной подкладкой (неотражающие). Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном. Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс.Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Рис. 2
Поведенческие модели P. clarkii в прозрачных стеклянных (отражающих) и картонных (неотражающих) резервуарах. Незакрашенные столбцы отображают данные из прозрачного стеклянного резервуара; закрашенные столбцы отображают данные из облицованного картоном резервуара. A, Раки | $ ({\ text {N}} = 29) $ | сначала были испытаны в резервуаре с картонной подкладкой, а спустя 3-6 дней снова были испытаны в резервуаре из прозрачного стекла. B, Отдельный набор раков | $ ({\ text {N}} = 19) $ | был испытан сначала в резервуаре из прозрачного стекла, а затем снова через 3-6 дней в резервуаре, облицованном картоном.Наблюдаемые модели поведения перечислены на оси абсцисс. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов в течение 20-минутных сессий была значительно выше в отражающем аквариуме независимо от порядка предъявления. В облицованном картоном танке частота переходов была выше, но только тогда, когда он был представлен первым. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Статистические сравнения проводились с использованием знакового рангового критерия Вилкоксона для коррелированных выборок (Ferguson, 1971). | $ {\ text {(*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001) $ | .
Чтобы избежать возможных эффектов изменения интенсивности света, было проведено сравнение поведения стеклянных резервуаров с прозрачным матовым пластиком или без него, что позволяло свету проходить при минимальном отражении. Раки вызвали значительно больший подъем на дыбы | $ (P \ lt 0,05) $ | , превратив | $ (P \ lt 0,001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.01) $ | в отражающей среде (рис. 3). Однако не было значительных различий в частоте пересечения или ходьбы в обратном направлении между двумя условиями.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, покрытом матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные столбики). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях.Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Рис. 3
Образцы поведения P. clarkii в прозрачном стеклянном (отражающем) резервуаре (открытые полосы) и в резервуаре, облицованном матовым пластиком (неотражающее состояние; заполненные полосы). Подъем, повороты и повороты чаще происходили в отражающем баке в течение 20-минутного сеанса (тест Вилкоксона, | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {**}} P \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 26) $ | . Частота обратной ходьбы и скрещивания существенно не различалась в этих двух условиях. Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения. Порядок представления танков в этих экспериментах был сбалансирован.
Для дальнейшего изучения влияния отражающей среды на поведение, зеркала были установлены в одной половине стеклянного резервуара, а другая половина была облицована прозрачным матовым пластиком. В этом эксперименте наблюдались два других поведения, называемых средней стойкой и закрученным хвостом.Подъем, повороты и повороты происходили чаще в зеркальной половине резервуара, чем в неотражающей половине (рис. 4A; подъем: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0,01 $ | , поворот: | $ P \ lt 0.001 $ | ). Скрученный хвост также чаще возникал в зеркальной области резервуара | $ (P \ lt 0.01) $ | . Не было никаких существенных различий в поведении в средней стойке или обратной ходьбе между зеркальными и незеркальными половинами резервуара | $ (P \ gt 0,05) $ | . Раки также проводили в зеркальной области значительно больше времени, чем в матовой (рис.4B; | $ P \ lt 0.01 $ | , | $ t $ | -тест Стьюдента для коррелированных выборок).
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдаемые во время 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — пластиковым матом (заполненные столбики). Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка.( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Рис. 4
Поведенческие модели P. clarkii , наблюдавшиеся в течение 20-минутных сеансов наблюдений в стеклянном резервуаре, половина которого была покрыта зеркалами (пустые столбики), а половина — матовым пластиком (заполненные столбики).Ответ: Частота подъема вверх, поворотов, поворотов и закручивания хвоста была значительно выше в зеркальной половине танка. Частота обратной ходьбы и поведения в средней стойке существенно не различалась между двумя сторонами танка. ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0,05, \, {\ text {** P}} \ lt 0,01, \, {\ text {***}} P \ lt 0,001, \, { \ text {N}} = 23 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок). B, Раки потратили значительно больше времени | $ {\ text {**}} P \ lt 0.01 $ | ; двусторонний | $ t $ | -тест для коррелированных образцов) в зеркальной половине резервуара (область зеркала), чем в неотражающей половине (матовая область).Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
Двигательную активность раков регистрировали с помощью монитора активности Digiscan, который измерял общее пройденное расстояние, среднюю скорость передвижения и индекс параллелизма (Таблица 1). Не было значительной разницы между средней скоростью в прозрачном (отражающем) баке по сравнению с матовым (неотражающим) баком | $ (P = 0,427) $ | . Также не было существенной разницы между показателями параллелизма, рассчитанными для этих двух условий | $ (P = 0.713) $ | . Наблюдалась тенденция, предполагающая, что в отражающем резервуаре пройдено большее общее расстояние, чем в неотражающем резервуаре; эффект был незначительно незначительным | $ (P = 0,069) $ | . Преобладающие элементы исследовательского поведения также наблюдались и регистрировались, пока раки находились в мониторе активности Digiscan. На рис. 5 показаны результаты наблюдения за раками с помощью зондов в прозрачных (отражающих) и матовых (неотражающих) резервуарах. Воспитание | $ (P \ lt 0.05) $ | , поворот | $ (P \ lt 0.001) $ | и прохождение поворотов | $ (P \ lt 0.001) $ | все происходило чаще в отражающем баке, чем в неотражающем баке.
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Рис. 5
Поведенческие паттерны P. clarkii в прозрачных (отражающих; светлые полосы) и матовых (неотражающие; закрытые столбцы) резервуарах, помещенных в монитор активности Digiscan на 20-минутные сеансы. Частота вставания на дыбы, поворотов и поворотов была значительно выше в отражающей среде, но не было значительной разницы в частоте обратного ходьбы или перехода ( | $ {\ text {*}} P \ lt 0.05, \, {\ text {***}} P \ lt 0.001, \, {\ text {N}} = 25 $ | ; Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок).
Таблица 1Влияние отражающей среды (прозрачного стеклянного резервуара) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов. (Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ).Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. | Светоотражающий . | неотражающий . | . |
---|---|---|---|
. | (резервуар из прозрачного стекла) . | (бак с матовой подкладкой) . | | $ P $ | -Стоимость . |
Среднее общее расстояние (м) | | $ 14.56 \ pm 8.85 $ | | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | | 0,069 |
Средняя скорость (см / с) | | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | | 0,427 |
Средний индекс параллелизма | | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | | 0,713 |
. | Светоотражающий . | неотражающий . | . |
---|---|---|---|
. | (резервуар из прозрачного стекла) . | (бак с матовой подкладкой) . | | $ P $ | -Стоимость . |
Среднее общее расстояние (м) | | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | | 0,069 |
Средняя скорость (см / с) | | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | | 0.427 |
Средний индекс параллелизма | | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | | 0,713 |
Влияние отражающей среды (резервуар из прозрачного стекла) на среднее общее расстояние, скорость и индекс параллельности (обратно пропорционально степени поворота). Данные были получены с помощью монитора активности Digiscan, в то время как раки выполняли двигательную активность в отражающих (прозрачное стекло) и неотражающих (матовых) резервуарах в течение 20-минутных сеансов.(Знаковый ранговый критерий Вилкоксона для коррелированных выборок, | $ {\ text {N}} = 25 $ | ). Ошибки указывают на стандартные отклонения среднего значения.
. | Светоотражающий . | неотражающий . | . |
---|---|---|---|
. | (резервуар из прозрачного стекла) . | (бак с матовой подкладкой) . | | $ P $ | -Стоимость . |
Среднее общее расстояние (м) | | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | | 0,069 |
Средняя скорость (см / с) | | 18,54 $ \ pm 2,81 $ | | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | | 0,427 |
Средний индекс параллелизма | | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | | 0,713 |
. | Светоотражающий . | неотражающий . | . |
---|---|---|---|
. | (резервуар из прозрачного стекла) . | (бак с матовой подкладкой) . | | $ P $ | -Стоимость . |
Среднее общее расстояние (м) | | $ 14,56 \ pm 8,85 $ | | | $ 11.36 \ pm 5.48 $ | | 0,069 |
Средняя скорость (см / с) | | 18 $.54 \ пм 2.81 $ | | | $ 18.06 \ pm 4.47 $ | | 0,427 |
Средний индекс параллелизма | | $ 0,39 \ pm 0,11 $ | | | $ 0,39 \ пм 0,12 $ | | 0,713 |
Зеркало
. матовый
. . Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Общение
. Изолированный
. | $ P $ | -значение
. Воспитание | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | н.у. * | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | н.у. Токарный | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | <0,0001 | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | н.у. Повороты | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | 0,001 | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | н.у. Ходьба назад | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | н.у. | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | н.у. Загнутый хвост | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | 0,0011 | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | н.у. Средняя позиция | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | н.у. 0 | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | н.у.
. | Зеркало . | матовый . | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
. | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . |
Воспитание | | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | | н.у. * | | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | | н.у. |
Токарный | | $ 6.20:00 2.92 $ | | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | | <0,0001 | | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | | н.у. |
Повороты | | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | | 0,001 | | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | | н.у. |
Ходьба назад | | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | | н.у. | | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | | н.у. |
Завитый хвост | | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | | 0,0011 | | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | | н.у. |
Средняя позиция | | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | | н.у. | 0 | | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | | н.у. |
Среднее значение поведенческих реакций, рассчитанное для ранее социализированных и изолированных P.clarkii из зеркальной и матовой области резервуара (тест Манна-Уитни для независимых выборок, | $ {\ text {N}} = 24 $ | ). Планки погрешностей представляют собой стандартные отклонения.
. | Зеркало . | матовый . | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
. | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . |
Воспитание | | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | | н.у. * | | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | | н.у. |
Токарный | | $ 6.08 \ pm 2.92 $ | | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | | <0,0001 | | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | | $ 3,29 \ пм 2.11 $ | | н.у. |
Повороты | | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | | 0,001 | | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | | н.у. |
Ходьба назад | | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | | н.у. | | $ 0,17 \ пм 0,38 $ | | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | | н.у. |
Загнутый хвост | | 3,92 $ \ пм 2.95 $ | | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | | 0,0011 | | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | | н.у. |
Средняя позиция | | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | | н.у. | 0 | | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | | н.у. |
. | Зеркало . | матовый . | ||||
---|---|---|---|---|---|---|
. | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . | Общение . | Изолированный . | | $ P $ | -значение . |
Воспитание | | $ 3,29 \ pm 3,03 $ | | | $ 2.67 \ pm 2.37 $ | | н.у. * | | $ 1.33 \ pm 1.40 $ | | | $ 2.50 \ пм 2.93 $ | | н.у. |
Токарный | | $ 6.20:00 2.92 $ | | | $ 2.42 \ пм 1.56 $ | | <0,0001 | | $ 2.54 \ pm 1.61 $ | | | $ 3,29 \ пм 2,11 $ | | н.у. |
Повороты | | $ 10.46 \ pm 4.40 $ | | | $ 5,83 \ пм 2.44 $ | | 0,001 | | $ 4.87 \ pm 2.79 $ | | | $ 6.08 \ pm 3.12 $ | | н.у. |
Ходьба назад | | $ 1.00 \ pm 1.61 $ | | | $ 0,62 \ пм 1.47 $ | | н.у. | | 0 руб.17 \ пм 0.38 $ | | | $ 0,33 \ пм 0,56 $ | | н.у. |
Завитый хвост | | $ 3.92 \ pm 2.95 $ | | | $ 1.50 \ pm 1.93 $ | | 0,0011 | | $ 1,45 \ пм 1.84 $ | | | $ 1.67 \ pm 1.49 $ | | н.у. |
Средняя позиция | | $ 1.08 \ pm 1.10 $ | | | $ 0.79 \ pm 1.02 $ | | н.у. | 0 | | 0,08 $ \ пм 0,28 $ | | н.у. |
Было также определено общее время, проведенное в зеркальной и матовой (неотражающей) половине резервуара (рис.6С). Смешанный двусторонний дисперсионный анализ показал, что отражение оказывает значительное влияние на время, проведенное в каждой половине резервуара | $ (F [1, 46] = 4,55, \, P \ lt 0,04) $ | . Социализированные животные проводили значительно больше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 6,85, \, P \ lt 0,001) $ | . Изолированные животные проводили значительно меньше времени в зеркальной области, чем в матовой области | $ (t [23] = 2,83, \, P \ lt 0,01 $ | ). Кроме того, между социальными условиями и эффектом отражения наблюдалась очень значимая взаимосвязь, причем отражение вызывало противоположные эффекты у социализированных и изолированных раков | $ (F [1, 46] = 42.55, \, P \ lt 0.001) $ | .
Обсуждение
Раки поднимались, поворачивались и загибались в угол больше в отражающем аквариуме, чем в неотражающем, независимо от того, было ли отражение заблокировано черным картоном или матовым пластиком. Эти результаты показывают, что на исследовательское поведение раков в пустом новом аквариуме влияет отражающая среда, а не количество света. При помещении в аквариум с зеркалом / матовой подкладкой раки не только проводили значительно больше времени на зеркальной стороне аквариума, но также поднимались на дыбы, загибались в угол и поворачивались чаще, чем в матовой области.Поведение в поворотах, поворотах и вставании на дыбы не обязательно вызывается отражением, поскольку они возникают в неотражающих аквариумах, но их частота увеличивается в отражающей среде. Усиление большинства форм поведения рефлексивной средой зависит от социализации, поскольку социальная изоляция эффективно устраняет большинство реакций на зеркальную среду.
Поведенческие модели в новом танке
Другие исследователи отметили поворот (Bowerman and Larimer, 1974; Breithaupt et al., 1995; Бурба, 1988; Копп и Джамон, 2001; Cukerzis, 1983; Ямане и Такахата, 2002), прохождение поворотов (Бэзил и Сандеман, 2000; Ли и Купер, 2001; Снайдер и Пик, 2001), переход (Бэзил и Сандеман, 2000; Бурба, 1988; Ли и Купер, 2001) и ходьба в обратном направлении ( Bowerman, Larimer, 1974; Bruski, Dunham, 1987; Cukerzis, 1983; Edwards, 1984; Kovac, 1974a, b; Lundberg, 2004; Simon and Edwards, 1990; Yamane, Takahata, 2002) в поведенческих экспериментах с несколькими видами ракообразных. Воспитание или «лазание» было описано как разновидность исследования (Lundberg, 2004), паттерна активного поведения (Stein and Magnuson, 1976), а также как признак волнения (Hazlett, 1985) у различных видов раков.Представленные здесь результаты показывают, что все это поведение систематически наблюдалось у P. clarkii , и все они являются компонентами исследовательского поведения, проявляющегося при помещении P. clarkii в новый резервуар, не содержащий препятствий.
Сгибание хвоста описано как компонент агонистических поз, вызываемых инъекцией серотонина ракам, лобстерам и приземистым лобстерам (Antonsen and Paul, 1997; Livingstone and Kravitz, 1980; Tierney and Mangiamele, 2001).Другие виды агонистического поведения включают простое распространение (поднятие и разведение чела) и подъем шагающих ног, что усиливает общую стойку (Bruski and Dunham, 1987; Karavanich and Atema, 1998; Tierney et al., 2000). В настоящих экспериментах не наблюдалось ни простого распространения, ни повышенной осанки.
Появление скрученного хвоста и средней стойки в аквариуме с зеркалами, но не в стандартном стеклянном аквариуме, предполагает, что раки могут обнаруживать различия в визуальных сигналах, обеспечиваемых этими двумя условиями.\ circ $ | зрение (Bovbjerg, 1956; Shaw and Stowe, 1982), мы не можем исключить возможность того, что раки, обращенные к неотражающей стене, демонстрируют поведение средней стойки в ответ на отражение от зеркальной стены позади них на другой стороне аквариума. Тот же аргумент можно привести в пользу небольшого количества случаев поведения завитого хвоста при обращении к неотражающей стене.
Раки обычно агрессивно реагируют на сородичей. Когда двух раков помещают вместе в один аквариум, они обычно сталкиваются друг с другом, приближаются и сражаются до тех пор, пока не будет установлена иерархия доминирования (Bovbjerg, 1953; Bruski and Dunham, 1987; Huber et al., 1997; Tierney et al., 2000). Агонистические эпизоды включают в себя множество поведенческих компонентов, таких как агрессивная поза, постукивание антенны, меральное распространение, выпад, толкание, удары и подбрасывание хвоста. Визуальные подсказки не являются необходимыми для вызова агонистических встреч, поскольку такие встречи происходят у слепых раков (Kellie et al., 2001; Li and Cooper, 2002) и когда у раков завязаны глаза (Breithaupt and Eger, 2002). Однако визуальные подсказки играют роль во время агонистических встреч. Некоторые компоненты агонистического поведения, такие как выпад и следование, кажутся визуально опосредованными, потому что их частота уменьшается в темноте, в то время как другие компоненты, такие как постукивание антенны, удары чела и толкание, в основном носят тактильный характер и чаще возникают в темноте ( Бруски и Данэм, 1987).
Большинство известных агрессивных форм поведения, например, агрессивная поза, простое распространение, удары, толчки и подбрасывание хвоста, не наблюдались в настоящих экспериментах. Было несколько случаев, когда за поведением на повороте следовала резкая атака на поворот, предполагающая выпад и контакт. Рефлексия увеличивала количество случаев вставания на дыбы, скрещивания и поворотов. Если вы встанете напротив отражения, это может означать попытку установить контакт. Пересечение может представлять собой попытку приблизиться к отражению на противоположной стене или избежать отражения на соседней стене.Точно так же поворот может представлять собой попытку приблизиться к отражению на соседней стене или избежать отражения на противоположной стене. Однако нет убедительных доказательств того, что описываемое здесь поведение является компонентом агонистических столкновений. Настоящие данные показывают только то, что поведение раков во время исследования изменяется из-за наличия отражения. Если вставание на дыбы, поворот и скрещивание являются компонентами агонистических встреч, они, вероятно, являются тонкими компонентами такого поведения. Более очевидные компоненты, такие как угрожающие демонстрации, позы и меральное распространение, вероятно, требуют сенсорных сигналов, которые не могут быть предоставлены самим зеркальным отображением.
Поведение в мониторе активности
Отражающая среда существенно не изменила общее пройденное расстояние, но увеличение на 22% расстояния, пройденного в отражающей среде, приблизилось к уровню значимости. Отражение не повлияло на среднюю скорость или индекс параллельности. Эти данные предполагают, что рефлексивная среда может иметь некоторое влияние на величину двигательной активности, но не влияет ни на скорость прогрессирования, ни на геометрию двигательной активности.Кажется удивительным, что отражение, которое увеличило возникновение поворотов, не уменьшило индекс параллельности. Однако связь между количеством поворотов и индексом параллелизма не является линейной (Brudzynski and Krol, 1997), и количество зарегистрированных эпизодов с прямолинейным прогрессированием оставалось очень высоким. Данные показывают, что совокупный эффект всех поворотов существенно не отличается в отражающей и неотражающей среде, и предполагают схожий локомоторный паттерн в обоих случаях.
Наличие датчика положения над грудной клеткой не помешало отражению увеличить количество поворотов, поворотов и подъемов вверх. Таким образом, зонд не оказал существенного влияния на поведение, зависящее от отражения. Поскольку | $ 4 \, {\ text {cm}} \ times 2 \, {\ text {cm}} $ | зонд не оказал существенного влияния на наблюдаемое поведение, маловероятно, что идентификационная маркировка, нанесенная лаком для ногтей на грудной клетке, также повлияла на это поведение. Возможно, раки заметили отражение от дна стеклянных и акриловых резервуаров.Однако такое же отражение от пола должно было присутствовать во всех аквариумах и, таким образом, не могло объяснить наблюдаемые различия между экспериментальными и контрольными условиями. Следовательно, на наблюдаемое поведение должно влиять отражение от стен, а не от пола.
В целом результаты показывают, что измерения индекса параллелизма не описывают тонкие пространственные аспекты поведения, на которые могут повлиять экспериментальные условия. Интересно, что средние значения индекса параллелизма, указанные здесь для раков | $ (0.39 \ pm 0.12) $ | аналогичны тем, о которых сообщалось для крыс в аналогичных клетках активности ( | $ 0,3 \ pm 0,02 $ | ; Brudzynski and Krol, 1997), что предполагает аналогичные исследовательские паттерны, особенно относящиеся к продвижению по прямой линии вдоль стен. Сравнение индексов параллелизма между реками и крысами может также свидетельствовать о том, что квадратная геометрия регистрирующей клетки может иметь преимущественное влияние на окончательное значение индекса параллельности независимо от вида. Если это так, то раки и крысы, несмотря на их удаленное расположение на эволюционном древе, могут выполнять аналогичное тигмотактическое поведение и посвящать большую часть исследовательского времени следованию за стенами.Такое поведение, вероятно, является наиболее успешной стратегией максимального выживания, и оно было независимо разработано в одинаковой степени позвоночными и беспозвоночными видами.
Последствия социальной изоляции
Настоящее исследование демонстрирует, что социальная изоляция влияет на появление рефлексивно-зависимого поведения у P. clarkii . Социализированные раки демонстрировали более высокую частоту вставания на дыбы, поворотов, поворотов, ходьбы в обратном направлении и закручивания хвоста при исследовании зеркальной половины испытательного аквариума, чем при исследовании неотражающей половины.Однако у изолированных раков частота такого поведения не различалась между зеркальными и неотражающими условиями. Кроме того, социализированные раки проводили значительно больше времени в зоне отражения, а изолированные раки — в зоне отражения. Очень значимое взаимодействие между данными для этих двух условий может указывать на то, что социализированные раки предпочитали зеркальную сторону, в то время как изолированные раки активно избегали ее. Таким образом, наши наблюдения ясно показывают, что социализированные раки реагируют на зеркала не так, как изолированные.
Когда данные были проанализированы в отношении частоты поведенческих проявлений, которые имели место только на зеркальной стороне испытательного резервуара, повороты, повороты и скручивание хвоста были значительно выше у социализированных животных, чем у изолированных животных (Таблица 2). Не было значительных различий между социализированными и изолированными раками в отношении вскармливания, обратного хода и поведения в средней стойке. Таким образом, социализация, по-видимому, усиливает производство трех из шести моделей поведения, наблюдаемых перед зеркалом.Это наблюдение поддерживает идею о том, что социализация усиливает реакцию раков на визуальные сигналы, связанные с их собственным зеркальным отображением. Альтернативным объяснением могло бы быть то, что противоположный подход, социальная изоляция, может изменить поведенческое состояние, подавляя выражение зависимого от рефлексии поведения или подавляя поведение в целом. Наши наблюдения не согласуются с таким представлением о поведенческом подавлении. В частности, не было различий в частоте какого-либо поведения на неотражающей стороне при сравнении изолированных животных с социализированными животными (Таблица 2).Таким образом, изоляция сама по себе, по-видимому, не подавляет такое поведение.
Многочисленные отчеты (Courchesne and Barlow, 1971; Cromarty et al., 1999; Dunham, 1972; Hazlett, 1966; Hoffman et al., 1975) указывают на то, что социальная изоляция повышает активность и агрессивность ракообразных. Текущие результаты, кажется, контрастируют с такими наблюдениями двумя способами. Во-первых, социальная изоляция не увеличивала частоту наблюдаемого поведения. Во-вторых, если реакции на размышления представляют собой компоненты или прелюдию к агрессивным столкновениям, можно было бы ожидать, что частота такого поведения увеличится после социальной изоляции, но этого не произошло.Отсутствие повышенной активности у изолированных раков может быть связано с продолжительностью периода изоляции, поскольку Hazlett (1966) сообщил, что изоляция раков-отшельников на 2-3 дня увеличивала активность, а изоляция на 5 дней или дольше — нет. Было высказано предположение, что животные могут снижать активность после длительных периодов социальной изоляции, чтобы снизить риск нападения хищников (Gomez-Laplaza and Morgan, 1991, 2000). У нас нет прямых доказательств того, что реакция раков на зеркала представляет собой агрессивное проявление или представляет собой агрессивное поведение.Фактически, большинство компонентов агрессивных проявлений у раков, таких как меральное распространение и приподнятая поза (Bruski and Dunham, 1987; Tierney et al., 2000), не наблюдались в настоящих экспериментах. Таким образом, в отраженном изображении, которое раки представили себе в настоящем исследовании, могут отсутствовать компоненты, необходимые для восприятия как угроза, и, следовательно, может быть недостаточно для того, чтобы вызвать агрессивную реакцию. Более того, зеркальное отображение — это только визуальный сигнал, а другие сенсорные сигналы, такие как тактильные и хеморецептивные сигналы, могут быть важны для инициирования агрессивных проявлений.Фактически, мы не представили никаких прямых доказательств того, что раки воспринимают свое зеркальное отображение как своего рода сородич. В будущих исследованиях будет предпринята попытка ответить на этот вопрос и определить, связано ли поведение раков, усиленное рефлексией, с агрессией.
Сводка
Таким образом, текущее исследование идентифицирует несколько преобладающих элементов поведения раков в пустом аквариуме и демонстрирует, что на некоторые из этих поведений влияет отражение, в то время как другие параметры активности, такие как скорость передвижения, пройденное расстояние и индекс параллельности, не отражаются.На поведение при подъеме вверх, поворотах, поворотах, средней стойке и свернувшемся хвосте в основном влияют визуальные подсказки. Более того, специфические реакции на размышления (более частое вставание на дыбы, повороты, повороты, обратная ходьба и поведение свернувшегося хвоста) требуют социализации.
Благодарности
Авторы благодарят докторов наук. Джули Кларк и Джин Ричардсон, а также г-же Холли Мэй за полезные комментарии к рукописи. Работа поддержана грантами Совета по естественным наукам и инженерным исследованиям Канады А.J.M. и S.M.B.
Список литературы
Амвросий
H. W.
1972
Влияние знакомства среды обитания и стрижки пальца на скорость хищничества сов у Microtus pennsylvanicus .
Journal of Mammalogy
53
:909
—912
Antonsen
PL
,Paul
DH
1997
Квадратные мундиры и октопамины 9003 (Anomurs, Galtheidae).
Journal of Comparative Physiology A
181
:501
—510
Basil
J.
,Atema
J.
1994
Одновременное измерение турбулентности лобстера отслеживание поведения и временных запахов.
Биологический бюллетень
187
:272
—273
Базилик
J.
,Sandeman
D.
2000
Раки ( Cherax destructor ) используют тактильные подсказки для обнаружения и изучения топографических изменений в окружающей их среде.
Этология
106
:247
—259
Bechler
DL
,Deng
X.
,McDonald
B. род Procambarus (Decapoda, Asticidea).
Crusteaceanna
54
:153
—162
Bojsen
BH
,Witthofft
H.
,Styrishave
B.
,Исследования in situ частоты сердечных сокращений и двигательной активности пресноводных раков, Astacus astacus (L.) в зависимости от естественных колебаний температуры и интенсивности света.
Пресноводная биология
60
:119
—139
Бовбьерг
Р.V.
1953
Порядок доминирования у раков Orconectes virilis (Hagen).
Физиологическая зоология
26
:173
—178
Бовбьерг
Р.В.
1956
Некоторые факторы, влияющие на агрессивное поведение раков.
Физиологическая зоология
29
:127
—136
Бауэрман
Р.Ф.
,Лаример
Дж.L.
1974
Командные волокна в околопищеводных связках фазовых волокон раков II.
Journal of Experimental Biology
60
:119
—139
Breithaupt
T.
,Eger
P.
2002
Моча имеет решающее значение в борьбе с раковами. видимый.
Журнал экспериментальной биологии
205
:1221
—1231
Breithaupt
T.
,Schmitz
B.
,Tautz
J.
1995
Гидродинамическая ориентация раков ( Procambarus clarkii ) на добычу плавающих рыб.
Journal of Comparative Physiology A
177
:481
—491
Brudzynski
SM
,Krol
S.
1997
Анализ активности локомоторизма новая мера исследовательского паттерна опорно-двигательного аппарата.
Физиология и поведение
62
:635
—642
Bruski
CA
,Dunham
DW
1987
. I. Анализ динамики схватки.
Поведение
103
:83
—107
Бурба
A.
1988
Исследовательско-поисковое поведение Astacus leptodactylus Esch.Молодые особи.
Пресноводные раки
7
:335
—342
Cooke
BM
,Chowanadisai
W.
,Breedlove
SM
Социальная изоляция
крысы уменьшают объем медиальной миндалины и приводят к нарушению полового поведения взрослых.Поведенческие исследования мозга
117
:107
—113
Copp
N.H.
,Jamon
N.
2001
Кинематика вращения на месте во время защитного поворота у раков Procambarus clarkii .
Journal of Experimental Biology
204
:471
—486
Courchesne
EG
,Barlow
W.
1971
Влияние изоляции и других компонентов агрессивного поведения рак-отшельник Pagurus samuelis .
Zeitschrift fur Vergleichend Physiologie
75
:32
—48
Craft
BB
,Velkey
AJ
II,Szalda3
0003
Instrumental
0003 выбора поведения у самцов сиамских бойцовых рыб ( Betta splendens ).Поведенческие процессы
63
:171
—175
Cromarty
S.I.
,Mello
J.
,Kass-Simon
G.
1999
Время пребывания влияет на побег и агонистическое поведение взрослых самцов американского лобстера.
Биологический бюллетень
196
:105
—112
Цукерзис
Дж. М.
1983
Этогенез раков.
Пресноводные раки
5
:471
—477
Dunham
P.J.
1972
Некоторые эффекты группового содержания на агрессивное поведение омаров Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
29
:598
—601
Dunham
DW
,Tierney
AJ
,Franks
mrors 1986P.
загадочным крабом-отшельником, Pagurus marshi .
Biotropica
18
:270
—271
Edwards
D. H.
1984
Экстраретинальная фоторецепция раков. I. Поведенческие и мотонейронные реакции на освещение живота.
Журнал экспериментальной биологии
109
:291
—306
Фергюсон
Г.А.
1971
Статистический анализ в психологии и образовании, стр.329-331.
Gallup
G. G.
1968
Зеркальная стимуляция.
Психологический бюллетень
70
:782
—793
Гомес-Лаплаза
LM
,Морган
E.
1991
Влияние краткосрочной изоляции локомоторной активности скалярия ( Pterophyllum scalare ).
Журнал сравнительной психологии
105
:366
—375
Гомес-Лаплаза
Л.M.
,Morgan
E.
2000
Влияние времени, проведенного в изоляции, на реакцию на новую несоциальную стимуляцию у скалярий Pterophyllum scalare .
Canadian Journal of Zoology
78
:530
—537
Guo
M.
,Wu
CF
,Liu
W.
,000 Yang Чен
Д.
2004
Половые различия в изменениях психологического поведения мышей, вызванные длительной социальной изоляцией.
Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological Psychiatry
28
:115
—121
Harris
H.G.
,Edwards
A. J.
2004
Американский журнал приматологии
64
:459
—467
Хазлетт
Б.A.
1966
Факторы, влияющие на агрессивное поведение краба-отшельника ( Calcinus tibicen ).
Z. Tierpsychol
6
:655
—671
Hazlett
B.A.
1985
Нарушающие феромоны вирилис у раков Orconectes.
Journal of Chemical Ecology
12
:1695
—1710
Hoffman
R.S.
,Dunham
P. J.
,Kelly
P. V.
1975
Влияние температуры воды и условий содержания на агрессивное поведение омара Homarus americanus .
Journal Fisheries Research Board of Canada
32
:713
—717
Huber
R. K.
,Smith
A.
,Delago
K.
K.
K.
K.
,Kravitz
E. A.
1997
Серотонин и агрессивная мотивация ракообразных: изменение решения об отступлении.
Proceedings of the National Academy of Sciences USA
94
:5939
—5942
Karavanich
J. C.
,Atema
J.
1998
Поведение животных
56
:1553
—1560
Келли
S.
,Greer
J.
,Cooper
R. L.
2001
Изменения в привычке к ответной реакции переворота хвоста у эпигейных и троглобитных раков.
Журнал экспериментальной зоологии
290
:163
—176
Kleerekoper
HJ
,Matis
J.
,Gensler
P.
May
1974
Исследовательское поведение золотой рыбки Carassius auratus .
Поведение животных
22
:124
—132
Ковач
M.
1974a
Движения живота при ходьбе назад у раков. I. Свойства моторной программы.
Journal of Comparative Physiology A: Сенсорная, нейронная и поведенческая физиология
95
:61
—78
Ковач
M.
1974b
Абдоминальные движения раков при ходьбе назад.II. Нейрональная основа.
Journal of Comparative Physiology A
95
:79
—94
Kozlowski
CK
,Yopak
K.
,Voigt
R.
2001
Первоначальное исследование влияния перемежаемости сигнала на поведение американского омара, Homarus americanus , отслеживающего запах шлейфа.
Биологический бюллетень
201
:274
—276
Козловский
C.K.
,Voigt
R.
,Moore
P. A.
2003
Изменения в прерывистости запаха влияют на успешность и поисковое поведение во время ориентации у раков ( Orconectes rusticus ).
Морская пресноводная поведенческая физиология
36
:97
—110
Li
H.
,Cooper
RL
2001
2001
Пространственный узор Cavecraycone .
Crustaceana
74
:414
—433
Li
H.
,Cooper
R. L.
2002
Влияние окружающего света на социальные взаимодействия слепых пещер.
Journal of Crustacean Biology
22
:449
—458
Ливингстон
M. S.
,Kravitz
E. A.
1980
Серотонин производит серотонин и лобсеры напротив
Наука
208
:76
—79
Lundberg
U.
2004
Элементы поведения благородных раков, Astacus astacus 17 (Linnaeus).
Ракообразные
77
:137
—162
Монтевекки
WA
,Ноэль
PE
1978
Временные эффекты при подглядывании и подглядывании и домашних цыплят, выращиваемых в группах.
Поведенческая биология
23
:531
—535
Мур
PA
,Грили
JL
1999
Химическая ориентация коров на пищу с помощью косы .
Поведение животных
58
:953
—963
Нил
М.А.
1996
Зеркала, обезьяны и групповая динамика.
Приматы
37
:411
—421
Пепперберг
IM
,Гарсия
SE
,Джексон
EC
, Mirror использование африканскими серыми попугаями ( Psittacus erithacus ).Журнал сравнительной психологии
109
:182
—195
Рильке
О.
,Freier
D.
,Jahkel
M.
,Oehler
J.
1998
Динамические изменения серотонинергического метаболизма и рецепторов во время социальной изоляции низко- и высокоактивных мышей.
Фармакология, биохимия и поведение
59
:891
—896
Schneider
R. A Z.
,Schneider
R. W S.
,Moore 9000A.
1999
Признание статуса доминирования с помощью хеморецепции у красных болотных раков, Procambarus clarkii .
Journal of Chemical Ecology
25
:781
—794
Schuster
RJ
,Gentry
R.
,Schmook
J.
Производство под водой Калифорнийские морские львы в неволе, Zalophus californianus .Zoologica
52
:21
—24
Shaw
S. R.
,Stowe
S.
1982
Фоторепортаж. С. 291-367.
Саймон
Т. У.
,Эдвардс
Д. Х.
1990
Ходьба у раков, вызванная светом: поведенческие и нейронные реакции, запускаемые каудальным фоторецептором.
Журнал сравнительной физиологии A
166
:745
—755
Siwak
C.T.
,Dwight
P. D.
,Milgram
N. W.
2001
Влияние возраста и уровня когнитивных функций на спонтанное и исследовательское поведение собаки породы бигль.
Обучение и память
8
:317
—325
Снайдер
M. J.
,Peeke
H.V S.
2001
Нейроактивные стероиды модулируют активность ракообразных.
Neuroscience Letters
313
:65
—68
Snyder
MJ
,Watson
S.
,Peeke
bs3 H.V S.
как мера | $ {\ text {GABA}} _ {\ text {A}} $ | рецепторная модуляция.
Поведенческая физиология пресноводных морских обитателей
34
:37
—51
Stein
R.A.
,Магнусон
Дж. Дж.
1976
Поведенческая реакция раков на хищников.
Экология
57
:751
—761
Thompson
T.
,Sturm
T.
1965a
Визуальное усиление боевого поведения рыбы Sia.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
:341
—344
Томпсон
Т.
,Sturm
T.
1965b
Классическое кондиционирование агрессивного проявления у сиамских бойцовых рыб.
Журнал экспериментального анализа поведения
8
:397
—403
Tierney
AJ
,Godleski
MS
,Massanara
Сравнительный анализ
Массанара J агонистическое поведение у четырех видов раков.
Journal of Crustacean Biology
20
:54
—66
Tierney
AJ
,Mangiamele
LA
2001
Аналоговое поведение серотиновых рыб и постулатное поведение серотиновых рыб .
Journal of Comparative Physiology A
187
:757
—767
Tolman
C. W.
1965
Кормление домашних цыплят в присутствии их собственных зеркальных изображений.
Канадский психолог
6
:227
Treit
D.
,Fundytus
M.
1989
Тигмотаксис как тест на анксиолитическую активность у крыс.
Фармакология, биохимия и поведение
31
:959
—962
Ямане
S.
,Takahata
M.
2002
Спонтанная модификация локального движения инициирована спонтанным поведением. в раках Procambarus clarkii Girard.Журнал сравнительной физиологии A
188
:13
—23
© The Crustacean Society, 2006. Издано Brill NV, Лейден
Непритязательные раки и их путь разрушения
Сигнальный рак, обитающий в озере Бускин на Аляске, где этот вид является инвазивным
Раки, вероятно, не так часто приходят вам в голову, но должны, если вы заботитесь о пресноводных экосистемах.Эти крошечные двойники омаров играют важную роль в своих ручьях и озерах, но мы выбили их популяцию из равновесия.
В Соединенных Штатах обитает почти 400 видов раков, около половины из которых считаются исчезающими, находящимися под угрозой исчезновения или уязвимыми для исчезновения. Одно исследование этих ракообразных в Озарке показало, что более 200 видов рыб, птиц и других животных полагаются на раков в качестве пищи.
Теперь вы можете подумать: «Раки — это раки, это раки. Что в этом такого, если некоторые из них вымерли? Другие могут занять их место, не так ли? »
Неправильно.Позвольте мне познакомить вас с сигнальными раками, уроженцем Тихоокеанского Северо-Запада, который сеет опустошение в водной среде от Аляски до Японии, от Финляндии до Греции. При длине до семи дюймов (впечатляюще для раков) и с клешнями типа whoa сигнальные раки способны убивать лягушек, рыбу и, что немаловажно, других раков. Загляните под затопленный камень или корень дерева в любом месте, где обитают эти ракообразные, и пара глаз-бусинок может смотреть на вас, когда их владелец удаляет и пожирает свою последнюю жертву ужасно сложными частями рта.
Engineering Chaos
Хищный аппетит сигнального рака — лишь один из способов воздействия на окружающую среду. Эти хищники также много роют норы, прокладывая туннели через грязь, песок и гравий, чтобы построить подземные логова. Фактически, ученые называют этот вид экосистемными инженерами, поскольку их норы изменяют консистенцию берега реки, то, как вода течет через него, и количество взвешенных в воде отложений. В исследовании 2013 года исследователи даже обнаружили, что, когда вокруг есть сигналы, вы можете наблюдать, как качество воды в ручье ухудшается в реальном времени после наступления темноты.Именно тогда эти ночные раки начинают копать и поднимать осадок.
Сигнальные раки также съедают много опавшей листвы, что увеличивает количество питательных веществ, доступных в их экосистеме. Поедая листья и другой мусор, раки превращают отходы в энергию для себя; Более того, все это измельчение, жевание, переваривание и, да, какашки открывают питательные вещества для других водных организмов — от насекомых до грибов и бактерий.
Ученые много знают о сигналах, но большая часть их знаний проистекает из того факта, что эти ракообразные считаются одними из худших инвазивных видов, когда-либо встречавшихся в пресноводных водах.Действительно, все то, что делает сигнальных раков краеугольным камнем в их родных ручьях, делает их угрозой в новых водах.
В Калифорнии, например, сигнальные раки привели к исчезновению заросших сажей и близки к тому, чтобы сделать то же самое с раками Шаста, численность которых сейчас исчисляется сотнями. По словам Джоша Халла, начальника отдела листинга и восстановления в U.Офис компании S. Fish and Wildlife Service в Сакраменто. И, конечно же, сигналы любят обед Шаста.
Самка сигнального рака с икрой
Что еще хуже, сигналы достигают половой зрелости за два года, в то время как Шастам требуется около пяти. А когда захватчики откладывают яйца, они, как правило, производят вдвое больше яиц, чем местные жители. Сигнальная мама также защищает свой выводок во время первых трех линьек — на один больше, чем мамы Шаста.У хозяев поля нет шансов.
The World’s Gone Cray-Cray
Сегодня сигнальных раков можно встретить в Австрии, Бельгии, Кипре, Дании, Финляндии, Франции, Германии, Греции, Италии, Латвии, Литве, Люксембурге, Нидерландах, Польше, Португалии, России, Испания, Швеция, Швейцария, Великобритания и даже Япония.
Сигналы странники. Они «выползают на значительные расстояния» из воды и «поднимаются на значительные высоты», — пишет Питер Коутс в книге « Invasive and Introduced Plants and Animals ».Это позволяет им колонизировать новые участки воды со скоростью более полумили в год.
Впечатляет, но эти раки не проползли через земной шар из Орегона и Вашингтона. Их туда перевезли мы. По этому поводу существует не так много хорошей документации, но, по словам Халла, сигналы впервые появились в водоразделах Калифорнии спустя некоторое время после золотой лихорадки. Почему? Потому что они прекрасны на вкус, особенно когда их варят с картофелем, кукурузой в початках и приправой Old Bay.
И когда чума поразила коренные популяции раков в Швеции и Финляндии, голодные по клопам страны охотно импортировали сигнальных раков, потому что, по их мнению, рак — это рак — это рак .
Опять ошибаюсь. В дополнение к своим вышеупомянутым характеристикам, сигналы уникальны по своей устойчивости к большим перепадам температуры и солености, а также по устойчивости к чуме раков. К сожалению, в то время не понимали, что сигналы все еще могут передавать чуму.Таким образом, они фактически помогли распространить болезнь, убивающую европейские виды.
Северная экспозиция
Сигнальные раки также пробились к озеру Бускин на острове Кадьяк на Аляске в качестве выпущенных домашних животных, наживки или пищи. Официальные представители дикой природы наблюдают за этой популяцией, опасаясь хаоса, который вторжение может создать для лосося и коренных жителей Аляски, которые полагаются на эту рыбу в течение тысяч лет.
Зловещая клешня сигнального рака
Дэвид Кастор через Wikimedia Commons
«На Аляске нет местных видов раков», — говорит Аарон Мартин, рыбный биолог, работающий с инвазивными видами для USFWS.Поскольку местные рыбы не эволюционировали одновременно с этими ракообразными, у них вряд ли будет какая-либо защита от этих быстрых когтей.
Пока неизвестно, влияют ли сигналы на обитающие в озере виды лососевых, но Мартин опасается, что раки могут серьезно повлиять на икру лосося и мальков, выходящих со дна озера. А из-за того, что сигнал имеет склонность к рытью, он следит за дестабилизацией берегов и увеличением отложений. Такие условия могут помешать молоди нерки искать зоопланктон в чистой воде.Качество питьевой воды для базы береговой охраны США на острове также может пострадать.
«Это не значит, что это произойдет, — говорит Мартин, — но если вы будете следовать схеме событий, которые произошли где-то еще. . . »
Здесь остаться?
Конечно, выделять сигналы немного несправедливо. Они далеко не единственные раки-инвазивы. Ржавые раки, уроженцы Индианы и Огайо, в настоящее время пробираются по водоразделам от Миннесоты до штата Мэн. Тем временем красные болотные раки Миссисипи ползают по суше и озерам между Калифорнией и Нью-Йорком.Есть даже популяция красных болот, которые суетятся вокруг и машут своими хелицерами туристам в Берлине.
После внедрения инвазивных раков удалить практически невозможно. Поймать их всех нереально, поскольку твари живут под камнями и глубоко в грязи. (Не то чтобы аляскинцы не изо всех сил стараются изо всех сил, надевая защитные очки и трубку и подавая сигналы ведром.) Отравить их — не убивая при этом диких животных — тоже не вариант.
Итак, в следующий раз, когда вы подумаете о раках — если вы вообще о них подумаете — помните: если вы видели одного рака, вы, , не видели их всех .Все раки уникальны. Они важны. И они разрушительны, когда их бросают в чужие места.
onEarth предоставляет отчеты и анализ по экологическим наукам, политике и культуре. Все высказанные мнения принадлежат авторам и не обязательно отражают политику или позицию NRDC. Узнайте больше или подпишитесь на нас в Facebook и Twitter.
7 неожиданных эрогенных зон
Хейли Кришер
Есть множество причин, чтобы не обращать внимания на «скучные» части тела и сосредоточиться на «сладких» точках, когда вы занимаетесь канудингом.Но есть также действительно веская причина, по которой вам не следует этого делать: изучение тела партнера и прикосновение к неожиданным эрогенным зонам может привнести много игривости в вашу сексуальную жизнь, — говорит Кейт МакКомбс, магистр здравоохранения, сексуальный педагог из Нью-Йорка и основательница Sex. Geekdom.
Хотите открыть для себя неизведанные эрогенные зоны вашего партнера? «Спросите:« Что бы вас порадовало? »- предлагает Маккомбс. (Это тоже отличный вопрос, чтобы задать себе, — говорит она.)
Вот список эрогенных зон, которые могут вызвать у вашего партнера — и вас — самые разные виды активности в этот День святого Валентина.
1. Внутренняя часть запястья
Поскольку мы не привыкли к прикосновениям в этом месте, запястье — особенно внутренняя часть запястья — может быть захватывающим местом. «У него много нервных окончаний», — говорит Маккомбс. «Это как раз в этой точке пульса, и это первая стадия, когда ваше тело начинает становиться более интимным». Сначала касайтесь нежно, позволяя партнеру осознать тот факт, что вы касаетесь его чувственно. «Люди часто спешат с стимуляцией, — говорит она. — Секунда и зрительный контакт могут иметь большое значение для создания настроения.»
2. Затылок
Хотя некоторые люди могут получить всю Марию-Антуанетту о прикосновении к их шее, поцелуи в шею почти всегда возбуждают, — говорит Маккомбс. Фактически, согласно исследованию, опубликованному в журнале Cortex, женщины считали затылок выше груди и сосков эрогенной зоной. «Это такое сексуальное место, потому что это такое уязвимое место», — говорит МакКомбс. «Если вы совместите губы с шеей, это будет круто». Она предлагает начать с боковых сторон шеи, нежно поцеловав или поглаживая пальцами.
3. Ягодицы
«Можно подумать, что то, что так часто используется, потеряло всякую чувствительность», — говорит исследователь секса из Нью-Йорка Жана Врангалова, доктор философии. «Но когда дело доходит до эрогенного потенциала, дно довольно высоко». (На самом деле, это не так уж удивительно, учитывая близость к гениталиям.) Как максимально использовать эту эротическую область? Спросите своего партнера, как бы он хотел, чтобы к нему прикасались. Жесткий? Мягкий? Пусть выбирают.
4. Кожа головы
Любой, кто прошел сеанс салонной укладки, знает, что прикосновение к вашим волосам и коже головы может быть невероятно успокаивающим.Это также может быть возбуждающим, — говорит Врангалова. «Поиграйте с волосами вашего партнера», — говорит она. «Помассируйте его или ее кожу головы. Проведите по ней ногтями. Посмотрите, как отреагирует ваш партнер».
5. За коленом
Почему мягкое место за коленом является эрогенным? «Это еще одна область, где нас не часто трогают, — говорит Маккомбс. «Это в новинку, потому что это не то место, где наши друзья или коллеги касаются нас. Прикосновение к задней части колен и подведение к бедрам — это интимно …и это приближает вас к главному аттракциону. «Попробуйте нежно прикоснуться к своему партнеру за коленями, пока он или она стоит перед вами. Или помассируйте их там, чередуя глубокое давление и щекотание.
6. Мочка уха
«Самая сексуальная часть уха — это мочка», — говорит МакКомбс. «Этот жест, когда вы заправляете волосы за ухо, кажется весьма интимным». Чтобы максимально использовать эротический потенциал ушей, МакКомбс предлагает чувственно пощекотать край уха вашего партнера пальцем.Но что касается известного по слухам феномена, известного как «урико-генитальный рефлекс» (который, как говорят, имитирует нерв в ушном канале и приводит некоторых женщин к оргазму, Маккомбс настроен скептически. «Я бы не рекомендовал кому-то идти прямо на язык. — в ухо, не говоря об этом заранее, — говорит она. — Мокрая вилли? Не такая уж и большая.
7. Ступни
Хотя одно исследование показало, что ступни имеют низкую оценку по шкале включения, «есть конечно, люди, которых касались ногами, лизали, сосали и т. д., вызывает сексуальное возбуждение », — говорит Врангалова. И эти люди не обязательно являются фут-фетишистами. «Фут-фетиши обычно связаны с тем, что вас привлекают ноги других людей, а не касаются собственных ног».
Функциональное значение связано с репродуктивной деятельностью
Два вида эпигейских раков, Procambarus alleni (раки Эверглейдс) и P. fallax (болотные раки), могут быть ключевыми видами, населяющими водно-болотные угодья на юге Флориды и в Эверглейдс.Недавние полевые исследования показали, что, хотя эти два вида встречаются в симпатрическом и синтопическом распределении, P. alleni предпочитает мелководье и условия короткого гидропериода, тогда как P. fallax предпочитает районы с более длительным затоплением. (Хендрикс 2000). P. fallax вторгся в некоторые области в пределах ареала, занятого P. alleni, и может быть более успешным конкурентом. Из-за их решающей роли в трофической структуре водно-болотных угодий Эверглейдс изменение относительной численности этих двух видов в результате решений по управлению водными ресурсами может иметь значительные последствия для сообществ водно-болотных угодий и общей доступности раков в качестве пищи для других организмов.Для изучения биологии и экологии P. alleni и P. fallax было проведено три эксперимента на молодых особях в лабораторных условиях, имитирующих условия окружающей среды на водно-болотных угодьях южной Флориды. Взрослые раки обоих видов были добыты в основном из природных территорий на юге Флориды, включая водно-болотные угодья, исторически связанные с северным Эверглейдсом. Молодые раки были выведены из ягодных самок, отловленных в поле или выведенных в лаборатории. Эксперимент 1. Рост, выживаемость и развитие P.alleni и P. fallax наблюдали за вылупившимися птенцами до трехмесячного возраста в стабильных условиях. Вес, общую длину, выживаемость и развитие (наличие и размер самцов гонопод) регистрировали с интервалом почти в четыре недели. У P. fallax была значительно более высокая выживаемость, чем у P. alleni, однако статистический анализ показал, что P. alleni росла значительно крупнее, чем P. fallax, причем более быстрыми темпами. Линейная регрессия показала, что молодь болотных раков была тяжелее при любой длине, и в сочетании с развитием гонопод использовалась для прогнозирования того, что P.fallax созревает в более раннем возрасте, чем P. alleni. Эксперимент 2. В этом многофакторном эксперименте изучалось влияние абиотических (различные условия наличия пищи и уровней воды) и биотических (плотность и конкуренция) факторов на выживание и рост птенцов обоих видов в возрасте до трех месяцев. Предполагая, что P. fallax был вторгающимся видом, акцент был сделан на конкурентном влиянии P. fallax на P. alleni. В условиях, имитирующих разные уровни воды, P.На выживание alleni больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность, все три уровня воды и внутривидовая конкуренция, в то время как самая высокая выживаемость имела место в условиях высокой доступности пищи и низкой плотности. Наименьшая выживаемость P. fallax наблюдалась при низкой доступности пищи, высокой плотности и низком уровне воды. P. fallax имел более высокую выживаемость во всех испытанных условиях. P. alleni вырос в размерах значительно больше, чем P. fallax во всех испытанных условиях. На рост P. alleni больше всего повлияли низкая доступность корма, условия сушки, высокая плотность и внутривидовая конкуренция при высокой и низкой плотности.Лучшими условиями для роста раков Эверглейдс были высокая доступность корма, низкий уровень воды, низкая плотность и межвидовая конкуренция с P. fallax. На рост молоди P. fallax больше всего повлияли низкая доступность пищи, высокая плотность и высокая плотность межвидовой конкуренции. Болотные раки росли самыми большими в условиях высокой доступности пищи, низкой плотности и низкой плотности межвидовой конкуренции, но достигли одного и того же размера на всех трех испытанных уровнях воды. Эксперимент 3. Образцы поведения и выбор субстрата молоди эверглейдс и болотных раков в присутствии хищника-членистоногого наблюдались как днем, так и ночью в течение 48 часов.Подросткам было предложено четыре варианта субстратов, обычно встречающихся в окружающей среде Эверглейдс (Utricularia foliosa, Panicum hemitomon, Typha domingensis и песок), и семь возможных вариантов поведения (кормление, отдых, движение, копание, отступление, избегание или приближение). без присутствия хищников-членистоногих оба вида больше всего времени проводят в U. foliosa и P. hemitomon, а меньше всего — в T. domingensis и на песке. Ночью в присутствии хищника P.fallax проводил значительно больше времени в одиночестве в пузырчатом пузыре, чем P. alleni, но P. alleni подвергался воздействию песка в два раза чаще. В отсутствие хищника кормление было основной деятельностью обоих видов в течение дня, но ночью P. alleni больше кормился, а P. fallax больше отдыхал. Оба вида были более подвижными в течение дня, независимо от того, присутствовал хищник или нет. В присутствии хищника-членистоногого молодь обоих видов больше кормилась днем, а ночью больше отдыхала.Из-за своего большего размера, склонности к рытью и, вероятно, более структурированной по размеру популяции P. alleni может иметь конкурентное преимущество в ресурсоемкости, способности выживать в неблагоприятных условиях сушки и в воспроизводстве, производя большее количество яиц. P. fallax растут медленнее, имеют тенденцию быть тяжелее P. alleni при данной длине и достигают зрелости при меньших размерах и более молодом возрасте, чем P. alleni.U. foliosa всегда была предпочтительным субстратом для молодых раков, вероятно, из-за обеспечения оптимального укрытия и пищи.В присутствии хищника-членистоногого наблюдали за суточной активностью. Если стратегии выживания и роста P. fallax улучшаются за счет длительных гидропериодов и соответствующих глубин в окружающей среде Эверглейдс, тогда P. fallax может иметь значительное конкурентное преимущество перед P. alleni в выживании, росте и развитии. Однако P. alleni всегда имеет преимущества, связанные с размером, по сравнению с P. fallax.
Генетики раскрывают секреты суперинвазивных раков
Мраморные раки угрожают вытеснить семь местных видов на Мадагаскаре.Предоставлено: Ранджа Андрианцоа
.Молекулярные биологи секвенировали геном инвазивных видов раков, которые могут воспроизводиться без спаривания и быстро распространяются по Мадагаскару. Мраморный рак ( Procambarus virginalis ) был впервые замечен в аквариумах Германии в 1990-х годах. Теперь секвенирование ДНК предполагает, что этот вид, вероятно, является продуктом двух дальних родственников разных видов раков, как сообщила 5 февраля группа ученых в журнале Nature Ecology and Evolution 1 .
Мраморные раки уже запрещены в Европейском Союзе и некоторых частях США из-за угрозы, которую они представляют для пресноводных экосистем. В настоящее время этот вид распространился во внутренние районы Мадагаскара и рискует вытеснить семь местных видов раков (см. «Начавшееся вторжение»). «Это очень агрессивная популяция», — говорит Франк Лико, молекулярный биолог Немецкого центра исследования рака в Гейдельберге, который руководил исследованием. «Если мраморные раки продолжат взрываться нынешними темпами, они, вероятно, вытеснят эндемичные виды.”
Источник: Ref 1
Мраморный рак несет по три копии каждой хромосомы вместо обычных двух 2 . Лико и его команда секвенировали геном одного человека из лабораторного штамма, известного как Petshop. Его ДНК обнаружила сюрприз: он имел два разных генотипа во многих местах его генома. Лучшее объяснение этой закономерности, говорит Лико, заключается в том, что две хромосомы почти идентичны по последовательности, а третья существенно отличается.
Эти два разных генома тесно связаны с геномами другого пресноводного рака, Procambarus fallax , произрастающего во Флориде и популярного среди аквариумистов. Лико предполагает, что мраморные раки появились, когда геном спермы или яйцеклетки одной особи P. fallax удвоился, что может произойти в ответ на резкие перепады температуры. «Если бы эти клетки затем оплодотворила другая особь, живущая в том же аквариуме, в результате получился бы эмбрион с тремя копиями его генома», — говорит Лыко.Это будет представлять собой новый вид. Лико говорит, что первые мраморные раки, вероятно, родились в аквариумах в Германии или США, и что их потомство было широко распространено среди коллекционеров рыбы.
Происхождение вида
Первое научное описание мраморных раков появилось в 2003 году в статье Nature 3 , показывающей, что все представители исследованных ими видов являются самками и размножаются в процессе партеногенеза. из неоплодотворенного яйца развивается взрослое животное с геномом, идентичным геному его матери.
Послушайте, как Фрэнк Лико обсуждает историю и геномику мраморных раков.
Ваш браузер не поддерживает аудио элементы.Как первые мраморные раки приобрели способность к размножению посредством партеногенеза, остается загадкой, — говорит Лико. Утрата или мутация генов полового размножения может лежать в основе перехода.
Теория Лико разумна, говорит Герхард Шольц, зоолог из Берлинского университета имени Гумбольдта, который руководил первым исследованием мраморных раков.Он задается вопросом, почему в одном аквариуме было две разные популяции P. fallax . Этот вид мог даже появиться в дикой природе. «Тот факт, что естественные популяции мраморных раков не обнаружены в дикой природе, не означает, что они не существуют», — говорит он.
Чтобы лучше понять распространение этого вида, команда Lyko секвенировала геномы четырех других мраморных раков, в том числе из популяций, сбежавших из аквариумов и колонизировавших немецкие озера, и особи с рынка на Мадагаскаре.Команда провела более ограниченное секвенирование ДНК 49 человек, пойманных по всему острову. Эти исследования показали ошеломляющую нехватку генетического разнообразия, предположительно из-за недавнего происхождения этого вида и его способности воспроизводиться посредством партеногенеза.
Джулия Джонс, ученый-эколог из Университета Бангора, Великобритания, возглавила группу, которая впервые исследовала 4 распространение мраморных раков на Мадагаскаре после их открытия в 2007 году. Она говорит, что распространение этого вида во многом связано с их популярностью. источник пищи.По ее словам, в 2009 году она встретила мужчину в автобусе, в котором находился полный пластиковый пакет, который он планировал бросить на свои рисовые поля в надежде создать устойчивое поголовье.
Остановить их распространение на Мадагаскаре будет «почти невозможно», — говорит Лико. Там сотрудники начали кампании, призывающие людей не перевозить их и не выпускать на рисовые поля. Послание трудно продать в стране, где уровень бедности высок, а мраморные раки являются дешевым и популярным источником белка.Коллега Лыко принесла несколько десятков пойманных ею на семейное барбекю. «Это прошло довольно хорошо», — говорит он.
Детское исследование различных видов, Orconectes propinquus, северные прозрачные раки: ИНФОРМАЦИЯ
Как они выглядят?
Северный Клируотер имеет одну пару крепких когтей и имеет темно-красновато-коричневый цвет. За когтями у них 10 шагающих ног. У них есть темная полоса или полоса, которая проходит по средней линии их панциря (панциря).Из-за их окраски их трудно увидеть в каменистой подводной среде обитания. Взрослые особи могут достигать длины панциря от 18 до 22 мм и общей длины от 60 до 120 мм.
- Длина диапазона
- от 60,0 до 120,0 мм
- от 2,36 до 4,72 дюйма
Где они живут?
Северные раки Клируотер являются родными для района Великих озер в Северной Америке.
Какая среда им нужна?
Северные раки Клируотер водятся в чистых каменистых ручьях, а также на скалистых берегах и перекатах озер.
- озера и пруды
- реки и ручьи
Как они растут?
В зависимости от температуры воды из яиц северного рака Клируотер вылупляются от 3 до 6 недель после кладки.Молодые раки претерпевают 3 линьки, будучи прикрепленными к плавательным ногам матери (пловцы), и остаются с матерью в течение нескольких недель. После того, как детеныши покинули свою мать, они претерпевают еще 8-10 линек, прежде чем станут зрелыми. Обычно это происходит на втором году жизни, когда они достигают 4,4 см в длину. После достижения зрелости взрослые самцы линяют дважды в год, а самки — один раз в год.
Как долго они живут?
Раки Северного Клируотера могут жить до 3–4 лет.
- Средняя продолжительность жизни
Статус: дикий - 3,5 месяца
- Средняя продолжительность жизни
Как они себя ведут?
Северный Клируотер Раки роют норы, в которых можно спрятаться. Они активны в основном днем, а ночью укрываются в норах. Северные раки Клируотер добывают корм среди камней и мусора на дне озер и ручьев, в которых они живут.
Как они общаются друг с другом?
Северные раки Клируотер живут в чистой воде, поэтому в основном активны в течение дня и используют свое зрение для поиска добычи гораздо чаще, чем другие родственные виды раков. Они также реагируют на химические сигналы и прикосновения. Другие раки испускают тревожный запах, когда сталкиваются с хищником, присутствие этого тревожного запаха заставляет соседних раков с большей вероятностью реагировать тревогой на то, что они видят или чувствуют.
Что они едят?
Северные прозрачные раки питаются насекомыми, улитками, другими беспозвоночными, водными растениями и водорослями.
Что их ест и как они избегают употребления в пищу?
Основными хищниками молоди и икры раков являются другие раки и рыба. Большинство взрослых раков охотятся на крупную рыбу, выдру, енота, норку и большую голубую цаплю. Северные прозрачные раки и другие раки убегают от хищников с помощью реакции «подбрасывание хвоста».Это быстрое движение их хвостовых сегментов, которое быстро отправляет их через воду в противоположном направлении от того места, где они обнаружили нарушение. Присутствие других раков, которые только что были встревожены хищником, повышает вероятность того, что они будут использовать реакцию «переворот хвоста», чем в противном случае.
Какую роль они играют в экосистеме?
Северные раки Клируотер являются важным источником пищи для своих хищников и контролируют популяции своих жертв.
Как они с нами взаимодействуют?
Люди получают выгоду от присутствия Северного Клируотера, потому что они помогают поддерживать популяции своих хищников, таких как крупная дичь.
Находятся ли они под угрозой исчезновения?
По состоянию на 1996 г. охранный статус северных раков Клируотер считался стабильным. Однако интродукция неместного рака, ржавого рака, в район Великих озер может в конечном итоге вызвать проблемы для северных раков Клируотер.Эти два рака тесно связаны и могут гибридизоваться (спариваться между видами), изменяя генетическую преемственность и, возможно, экологические взаимодействия северных раков Клируотер.