Возбуждающие слова мужчине примеры: Что сказать парню чтобы его задело. Интимные возбуждающие СМС и фразы для переписки парню, мужчине

ТОП возбуждающих фраз для мужчин

Главная

Блог

ТОП возбуждающих фраз для мужчин

#Мужчины

26.08.2021

Комментарии

Поделиться

В статье мы расскажем:

1. Задачи возбуждающих фраз для мужчин
2. Секреты возбуждающих фраз для мужчин на ушко
3. 9 правил возбуждающих фраз для мужчин
4. Самые возбуждающие фразы для мужчин по переписке

Многие женщины ошибочно полагают, что возбуждающие фразы для мужчин обладают недостаточной силой. Иногда несколько заманчивых слов, прошептанных с легкой хрипотцой на ушко, могут оказаться мощнее любого афродизиака или же кружевного нижнего белья.

Возбуждающие фразы заведут мужчину не только в постели. Эффект разорвавшейся бомбы произведет СМС с намеком, присланное прямо во время рабочего дня.

И вот он уже отпрашивается с работы, чтобы наброситься на любимую прямо с порога. Ну а инструкцию, как правильно использовать возбуждающие фразы для мужчин, вы узнаете прямо сейчас.

Задачи возбуждающих фраз для мужчин

Прежде всего каждая девушка должна понять, для чего нужно говорить своему партнеру возбуждающие фразы. Многие уверены в том, что стоит употреблять только во время прелюдии или, непосредственно, секса. Разумеется, постель – это наиболее подходящее место, однако существуют и другие ситуации, в которых использование пикантных слов поможет разнообразить ваши интимные отношения.

Возбуждающие фразы для мужчин чаще всего используются для увеличения сексуального желания между партнерами. Жажда близости, половое влечение – это фундамент, на котором строятся крепкие и гармоничные отношения между мужчиной и женщиной, любящих друг друга.

Постоянные мысли о своей второй половине, желание каждую минуту находиться рядом – это и есть влечение, которое усиливается, когда вы расслаблены, когда обстановка интимная.

Возбуждающие фразы для мужчин, сказанные своими словами – это кнопка, нажав на которую, вы увлекаете партнера в мир сексуального желания и страсти.

Используя возбуждающие фразы, вы вносите в половую жизнь разнообразие. Можно во время полового акта кричать от удовольствия, к примеру «Да, еще сильнее, глубже!», «Хочу чувствовать вкус твоей спермы!». А можно говорить что-то другое, более нейтральное, но не менее приятно и возбуждающее. Во время соития прошепчите партнеру на ухо «Не останавливайся, продолжай двигаться», «Как же мне хорошо» и ответная реакция не заставит себя ждать.

Возбуждение партнера является главной целью этого руководства. Кроме этого, следуя рекомендациям, вы сможете заставить мужчину ни на минуту не забывать о вас. Если супруг на работе, или в командировке, вы не будете его подозревать во флирте с коллегами, ревновать, потому все его мысли будут заняты только вами. Правильные слова, произнесенные в нужный момент, помогут завладеть разумом любимого.

Он с нетерпением будет ждать очередной порции смс от вас, звонка или встречи.

Рекомендуем

«Как возбудить мужчину: 6 эффективных техник соблазнения»Подробнее

Сексуальное влечение, постоянные мысли о вас в сочетании с интенсивным сексом способствуют укреплению отношения между партнерами.

Секреты возбуждающих фраз для мужчин на ушко

• Называйте его по имени. Всем известно, что любому человеку нравится слушать звучание своего имени. А когда его произносят уста любимой во время половой близости – это приятно вдвойне. Только не превращайтесь в добрую мамочку или воспитательницу. Обращайтесь к нему «Вова», а не «кисулечка» и уж тем более не «Володенька». Такое произношение вряд ли пробудит сексуальное желание. Мужчина по природе самец, и должен чувствовать себя рядом с вами охотником, а не ребенком.
• Не стесняйтесь поделиться эротической фантазией. Одним из видов возбуждающих фраз для мужчин являются ваши тайные сексуальные мечты. Расскажите, как задумывались о сексе втроем, что присмотрели в секс-шопе интересную игрушку. Не обязательно выдавать это за реальные желания, если стесняетесь, можно сказать, что это вам приснилось. Если воплотить все желания в реальность и не получиться, разговоры об этом разожгут страсть у вашего партнера и сделают секс ярче.
• Напомните партнеру о пикантных моментах, проведенных вместе. Такие разговоры тоже вызывают сексуальное влечение не у мужчин, но и у прекрасной половины. Наверняка было что-то остренькое, например, интим дома у знакомых, в соседней комнате в разгар веселья. Секс в лифте, когда он едет на самый верхний этаж. Слова об этих событиях будут действовать возбуждающе на вашего партнера.

9 правил возбуждающих фраз для мужчин

1. Помните о тембре голоса

   Мужчины воспринимают звучание вашего голоса подсознательно. Им либо сразу нравится тембр, либо они испытывают неприязнь. Чтобы ему было приятно, говорите нежно, аккуратно проговаривая слова, тихо, в том числе и возбуждающие фразы для мужчин на ушко.

2. Обратите внимание на интонацию

   Попробуйте подобрать естественный тон, не перегибайте. Возбуждающие слова во время полового акта, или прелюдии не должны звучать фальшиво, старайтесь быть максимально искренними. Лучше пусть их будет мало, но идти они будут, что называется, от сердца.
3. Забудьте о громкости

   Не думайте, что возбуждающие, даже пошлые фразы для мужчин, обязательно, нужно выкрикивать в порыве страсти. Громкость здесь ни к чему, потому что все, что вы говорите, должен слышать только ваш любимый.

4. Не забывайте о подтексте

   Иногда слова, сказанные напрямую, не дают того эффекта, как, если бы вы сделали скрытый комплимент умениям вашего партнера в сексе. Скажите ему, что его глаза горят пламенем страсти, растапливая ваше сердце, или что-то подобное. Мужчинам это нравится.

5. Начинайте постепенно

   
   

   Если вы, вдруг, начнете использовать возбуждающие слова, чего ранее не делали, скорее всего, ваш партнер смутится, тем более, если это случится не в постели. Поэтому не торопите события, начинайте с намеков, и не забрасывайте своего любимого подобными фразами везде, где только можно.

6. Начинайте со спальни

   Постель – это самое подходящее место начать практиковаться в использовании возбуждающих фраз для мужчин. Именно здесь люди чувствуют себя наиболее расслабленными. Когда вы научитесь говорить пикантные словечки своему любимому в спальне, можно приступать к практике и в других местах. Наблюдать за реакцией партнера, когда вы ласкаете его ухо всякими непристойностями, очень увлекательно, особенно, если вы не одни, а к примеру, находитесь в баре, где полно посетителей.

7. Приспосабливайтесь к его предпочтениям

   Практически каждый мужчина любит, когда его партнерша говорит ему всякие непристойные словечки, однако, нужно понимать, что именно его заводит больше всего. Одни любят тонкие намеки, другие – откровенные возбуждающие пошлые фразы для мужчин, зачастую, в сочетании с матерными. К примеру, кому-то понравится фраза «Милый, я заждалась, скорее приезжай», а кто-то загорится желанием вами обладать при словах «Хочу провести языком по твоему члену». Самое главное – это экспериментировать, определяя тем самым, предпочтения любимого.

8. Помните о себе

   Разумеется, когда вы говорите пошлости и непристойности, вы хотите возбудить, прежде всего, своего мужчину. При этом, нужно помнить, что вам это также необходимо. Многие женщины забывают это. Если употребление «грязных» словечек, или сама идея такого поведения во время секса или до него, не доставляет вам удовольствия, не делайте этого.

   Но, если вы не попробуете, вы не сможете в полной мере оценить, нужно ли вам это. Стеснение и волнение, когда вы впервые собрались сказать возбуждающую пошлую фразу для мужчины, вполне объяснимы, тем более, если раньше вы такого не практиковали. Чем чаще вы будете произносить подобные слова, тем быстрее вы обретете уверенность, и страх, а может быть, и стыд пройдут.

   Рекомендуем

   «Как возбудить мужчину словами»Подробнее

9. Не стоит форсировать события

   Все описанные здесь советы – это всего лишь рекомендации. Они не являются обязательными, и точно не будут работать безотказно во всех ситуациях. Если кто-то скажет вам, что знает, как применять возбуждающие фразы для мужчин, чтобы был 100% эффект – не верьте. Поэтому, если вы попробовали применить слова, о которых идет речь в статье, и не получили желаемого результата, сосредоточьтесь на чем-то другом.

   
   

   Пробуйте другие варианты слов, экспериментируйте. Только практика поможет вам найти тот самый инструмент, который подойдет именно вам и вашему мужчине. Постепенно вы разработаете свою личную стратегию ведения откровенных разговоров с использованием «грязных» слов, которая будет эффективной.

   Женщины по-разному относятся к пикантным разговорам. Одни считают, что желаемый результат приносят пошлые фразы, возможно, в сочетании с матами. Другие уверены, что лучше работают нежные слова с тонкими намеками. Что-то отлично подойдет для общения по телефону, что-то уместно больше для смс-переписок.

Самые возбуждающие фразы для мужчин по переписке

Чтобы пофлиртовать с любимым, поднять ему настроение, совсем необязательно разговаривать лично или по телефону. Можно просто написать возбуждающие фразы для мужчин по смс. На расстоянии это будет очень актуально.

•  «Я тебя хочу». Именно эти слова могут вскружить голову любому мужчине. Ничто так не возбуждает парня, как открыто признание в желании сексуальной близости сексуальном с ним.
• «Хочу, чтобы ты взял меня». Эта фраза может показаться вульгарной, однако, по мнению многих женщин, она работает безотказно.
• «Хочу чувствовать тебя». Просто скажите это, ничего не предпринимая. Мужчина уже знает, что вы от него хотите.
• «Любимый, я твоя».  Именно эта фраза, произнесенная во время полового акта, способна усилить желание мужчины. Партнер сразу почувствует страсть, которая от вас исходит по отношению к нему.
• «Не могу терпеть до вечера». Напоминайте любимому, что ждете его, хотите поскорее насладиться страстными моментами, который будут разворачиваться в спальне. Позвоните любимому, произнесите эти возбуждающие слова. Они точно разбудят в нем сексуальное желание.

Когда он увидит этот текст, сразу захочет оказаться рядом с вами, испытывая влечение. Возбуждающие фразы для мужчин по смс могут быть написаны в стихах или своими словами. Здесь все зависит от вашей фантазии.

Если хотите усилить эффект от слов, отправьте вместе с смс эротическое фото – оно поднимет не только настроение вашего мужчины. Примеры возбуждающих фраз для мужчин понравятся любимому, он захочет сделать именно то, о чем вы просите в сообщении.

Если накануне вы поссорились, стоит писать подобные смс с осторожностью. Сгладить конфликт помогут романтические слова и ужин при свечах, сопровождающийся любовными ласками.

Будьте доступны для своего мужчины. Только так он сможет оценить ваши чувства и захочет продолжить интересный разговор в постели.

Читайте также

Как повысить самооценку женщине: основные способы и их особенности

Бывший предложил встретиться: что делать

Как быть привлекательной и интересной для окружающих

Типажи внешности и рекомендации стилистов

Самомассаж лица и его польза

Почему мужчина молчит: причины

Автор

eva-group. online

Популярное

1

Способы знакомства с мужчинами: как встретить достойного

26.01.2021

2

Как повысить самооценку: рекомендации и упражнения

30.09.2020

3

Типы мужчин: определяем идеального партнера

18.09.2020

Сексуальные слова мужчине

• Красивые
• Люблю
• Приятные

Всем доброго времени суток!

Трепетные, чувственные отношения с любимым мужчиной, могут вызвать правильные слова, например сексуальные. Из уст любимой девушки или с помощь СМС – это будет «бомба» замедленного действия, механизм которой сработает в момент встречи. Будь начеку.

Сексуальные слова любимому

Сексуальные слова с интимным смыслом ждут внимания твоего любимого и дорогого человека.

• Представляю, как подставляю свою шею под твои жаркие поцелуи …
• Хочу, чтобы твои сильные руки прижали мои бёдра … и от желания закружилась голова!
• Давай улетим туда, где миром правит животная страсть!
• Изучай моё тело по сантиметрам языком …
• Готова променять свой сон на бесконечные ночи любви с тобой!
• Пусть искра, что пробежала между нами, сожжет наши одежды и случится соитие двух тел!
• Услышь биение любящего сердца, прильнув к моей наполненной чувствами груди!
• Мечтаю искупаться в море нашей любви, чтобы и вода закипела от нахлынувшей страсти.
• Пусть трепетные отношения, что сложились между нами, превратятся в блаженный нескончаемый сон!

• Давай закроемся в спальне, а ключ от двери пусть унесут птицы далеко вдаль!
• Твои уста так меня манят, что я даже позабыла своё имя!
• Хочу устроить тебе рай на земле и уже вхожу в образ искусительницы!
• Молния на моей юбке уже расстегнута … поторопись, чтобы воплотить фантазии в жизнь!
• Сегодня у нас намечается праздник – торжество изысканной любви!
• Хочу, чтобы лавина безудержной страсти накрыла меня ночью вместо одеяла!
• Мои набухшие вишенки бросают вызов твоему банану!
• Снимаю стринги в обмен на стоны наслаждения!
• Истинное счастье для меня – это задохнуться от твоих страстных объятий!

Сексуальные слова парню

Для парня также имеется много сексуальных слов. Буде осторожна в данных высказываниях, потому что его фантазии могут захлестнуть сознание и он потеряет состояние адекватности.

• Меняю цвет помады с красного на натуральный белый … найдётся такой?)
• Не люблю спать одна на большой кровати … давай устроим тет-а-тет пати!
• Моя нагота сейчас отражается в окне, за которым уже властвует ночь-развратница …
• Хочу бежать к тебе навстречу и я взаимностью во всём отвечу!

Ты начинай ласкать меня прямо с порога, чтобы был ярким текст эпилога!

• Мой лобок приглашает на свидание твой корешок!)
• Устрой мне сауну в постели и натри хорошенько все тело, но не мочалкой!
• Я уже налила в бокал вино и хочу, чтобы сегодня всё было в реалии воплощено!
• Попади своим поцелуем туда, где твои эротические мысли блуждают!
• Укради свою сладкую малышку на всю ночь и сделай со мной то, что в прошлый раз точь-в-точь!

• Моё несмелое тело желает заняться с тобой интимным делом!
• Прожги меня так своим едким и диким взглядом, чтобы я по первому зову была всегда рядом!
• Мой любименький дружочек, хочу, чтобы твой ключик зашел в мой замочек!
• Пушок на пикантном месте шепчет мне, что нам пора побыть вместе)
• На мне сейчас нет нижнего белья … ты понимаешь, о чём это я?)
• Меня возбудило о тебе воспоминание … хочу в твоих объятиях потерять сознание!
• Предлагаю сегодняшнюю конечную остановку сделать в моей постели)
• Хочу предаться бурной страсти, оказавшись целиком в твоей сексуальной власти!

Сексуальные слова с интимным смыслом, думаю, не только любимому мужчине, но и тебе «всколыхнули» сознание, «взбодрили» эмоции, усилили чувства. Главное в этом деле – сделать правильный выбор, а именно тот, который ближе к твоему темпераменту и характеру. Если мало слов, то смотри в разделе СМС, например эротические.

Всем «улетных» и ярких впечатлений!

Комментарии:

Спастичность – причины, симптомы и лечение

Спастичность – это состояние, при котором мышцы напрягаются или напрягаются, препятствуя нормальному движению жидкости. Мышцы остаются сокращенными и сопротивляются растяжению, что влияет на движение, речь и походку.

Спастичность обычно вызывается повреждением или нарушением функций в области головного и спинного мозга, отвечающих за контроль мышечных рефлексов и рефлексов растяжения. Эти нарушения могут быть вызваны дисбалансом тормозных и возбуждающих сигналов, посылаемых мышцам, что приводит к их фиксации на месте. Спастичность может быть вредна для растущих детей, так как может поражать мышцы и суставы. Люди с черепно-мозговой травмой, травмой спинного мозга, церебральным параличом или рассеянным склерозом могут иметь различную степень спастичности.

Симптомы спастичности могут варьироваться от легкой скованности или напряжения мышц до болезненных и неконтролируемых спазмов. Боль или скованность в суставах также характерны для спастичности.

• Ригидность мышц, приводящая к снижению точности движений и затрудняющая выполнение определенных задач
• Мышечные спазмы, вызывающие неконтролируемые и часто болезненные сокращения мышц
• Непроизвольное скрещивание ног
• Деформации мышц и суставов
• Мышечная усталость
• Ингибирование роста продольных мышц
• Ингибирование синтеза белка в мышечных клетках

   

  Осложнения

• Инфекции мочевыводящих путей (ИМП)
• Хронический запор
• Лихорадка или другие системные заболевания
• Пролежни
• Замороженные суставы

Важно обратиться за медицинской помощью, когда спастичность возникает впервые по неизвестной причине, спастичность ухудшается и становится более частой, возникает боль из-за тугоподвижности суставов и мышц или состояние мешает выполнению повседневных задач. Продолжительная и нелеченная спастичность может привести к замерзанию суставов и/или пролежням на коже, которые очень болезненны. Начните с обращения к своему лечащему врачу, который может направить вас на дальнейшее обследование или физиотерапию.

Из-за разной степени спастичности диагностика может быть не такой простой. Будет проведен медицинский осмотр с неврологическим тестированием, чтобы проверить спастичность и ее тяжесть. Визуализация, такая как магнитно-резонансная томография (МРТ), может предоставить больше информации об источнике спастичности и степени повреждения, которое ее вызвало.

К счастью, существует несколько вариантов лечения спастичности, и пациенты обычно проходят несколько процедур одновременно. Было показано, что следующие методы лечения эффективно облегчают симптомы и улучшают качество повседневной жизни.

• Физиотерапия: упражнения на растяжку и укрепление, направленные на большие группы мышц для улучшения диапазона движений и подвижности.
• Трудотерапия: упражнения, направленные на работу с небольшими группами мышц для улучшения силы и координации, что позволяет улучшить выполнение повседневных задач. Логопедия также может быть назначена пациентам, чья спастичность повлияла на их речь.
• Гипсовая повязка или фиксация: предотвращает непроизвольные спазмы и уменьшает напряжение мышц.
• Пероральные препараты: пероральные препараты используются в сочетании с другими методами лечения или лекарствами, такими как физиотерапия или трудотерапия. Пероральные препараты используются только в том случае, если симптомы мешают повседневной жизни или сну. Общие лекарства включают:
  • Баклофен
  • Бензодиазепины
  • Дантролен натрия
  • Имидазолины
  • Габапентин
• Инъекции ботулинического токсина (ботокса): Инъекции ботокса можно использовать для паралича спастических мышц, предотвращая их сокращение. Ботокс в небольших количествах вводится в тщательно отобранные места, определяемые на основе характера спастичности. Инъекции ботокса могут длиться до 12-16 недель, но, благодаря пластичности нервной системы, сформируются новые нервные окончания, и мышца больше не будет угнетаться ботоксом. Кроме того, хотя Ботокс может быть очень полезным, существует ограниченное количество инъекций, которые можно вводить.

• Интратекальная баклофеновая помпа (ITB): Помпа может быть хирургически помещена в брюшную полость пациента и будет высвобождать постоянную дозу баклофена непосредственно в спинномозговую жидкость. Это позволяет значительно уменьшить спастичность и боль с меньшим количеством побочных эффектов по сравнению с пероральным приемом баклофена. Помповую терапию ITB следует рассматривать только в крайних случаях спастичности, и было обнаружено, что она наиболее эффективна при лечении спастичности нижних и верхних конечностей.
• Селективная дорсальная ризотомия (SDR): Спастичность может быть вызвана дисбалансом электрических сигналов к мышцам-антагонистам. SDR уравновешивает электрические сигналы, посылаемые в спинной мозг, перерезая отдельные нервные корешки. Это делается только при выраженной спастичности ног. При правильном и точном указании проблемных нервных корешков перерезание этих корешков уменьшит жесткость мышц при сохранении других функций. SDR чаще всего используется у пациентов с церебральным параличом.

Пациентам рекомендуется регулярно наблюдаться у лечащего врача или врача-специалиста, чтобы обеспечить надлежащее лечение заболевания. Как правило, при таких операциях, как установка баклофеновой помпы, за пациентами следит их нейрохирург, который осматривает их через три, шесть и 12 месяцев после операции, а также дополнительно для назначений по дозировке лекарств и любых назначений, связанных с устройством. Пациенты, принимающие пероральные препараты или занимающиеся физической и/или трудовой терапией, должны наблюдаться у своих врачей в соответствии с инструкциями и необходимостью.

В настоящее время ведется набор:

• Оценка программы управления спастичностью для людей с рассеянным склерозом
• Отбор мышц для инъекции ботулинического токсина А при постинсультной спастичности сгибателей локтевого сустава
• Сравните две методики инъекций ботулотоксина для лечения спастичности конечностей и фокальной дистонии
• Сравнение электрофизиологического и ультразвукового контроля для инъекций онаботулинического токсина А при фокальной дистонии и спастичности верхних конечностей

 

Недавно опубликовано:

Страницы пациентов создаются профессиональными нейрохирургами с целью предоставления полезной информации общественности.

Julie G Pilitsis, MD, PhD, FAANS

Кафедра нейробиологии и экспериментальной терапии

Профессор нейрохирургии, нейробиологии и экспериментальной терапии

Медицинский колледж Олбани

Д-р Пилитсис специализируется на нейромодуляции двигательных расстройств с исследовательскими интересами и хроническая боль.

 

Ольга Хазен, BS

Координатор исследований

Нейронаука и экспериментальная терапия

Медицинский колледж Олбани

AANS не рекомендует какие-либо медицинские процедуры, продукты или рекомендации пациентов. Эта предоставленная информация является образовательной услугой и не предназначена для использования в качестве медицинской консультации. Любой, кто ищет конкретный нейрохирургический совет или помощь, должен проконсультироваться со своим нейрохирургом или найти его в вашем районе с помощью онлайн-инструмента AANS «Найти сертифицированного нейрохирурга».

 

 

 

10.

3 Возбуждение, сокращение и расслабление мышечных волокон – анатомия и физиология

Перейти к содержанию

Цели обучения

Объяснить процесс, связанный с началом сокращения и расслабления мышц

К концу этого раздела вы сможете:

• Описывать связь между двигательными нейронами и мышцами
• Объясните механизм передачи сигналов нейротрансмиттерами, генерирующих постсинаптический электрический сигнал
• Объясните процесс сопряжения возбуждения и сокращения
• Объясните, как сокращение и расслабление мышц связано с обработкой кальция в саркоплазматическом ретикулуме
• Изобразите процесс перекрестного моста на велосипеде

Процесс мышечного сокращения начинается в месте, где окончание двигательного нейрона встречается с мышечным волокном, называемом нервно-мышечным соединением (НМС) . Каждое волокно скелетной мышцы в каждой скелетной мышце иннервируется моторным нейроном в НМС. Сигналы возбуждения от мотонейрона являются единственным способом функциональной активации волокон скелетных мышц для сокращения.

Внешний веб-сайт

Каждое волокно скелетной мышцы иннервируется моторным нейроном в НМС. Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о том, что происходит в NMJ. а) Каково определение двигательной единицы? б) Каковы структурные и функциональные различия между крупной двигательной единицей и мелкой двигательной единицей? в) Можете ли вы привести пример каждого из них? (г) Почему нейротрансмиттер ацетилхолин расщепляется после связывания с его рецептором?

Все живые клетки имеют мембранные потенциалы или электрические градиенты на их мембранах, основанные на распределении положительно и отрицательно заряженных ионов. Внутри мембраны обычно от -60 до -90 мВ относительно внешней среды. Нейроны и мышечные клетки могут использовать свои мембранные потенциалы для генерации и проведения электрических сигналов, контролируя движение заряженных ионов через их мембраны для создания электрических токов. Это движение контролируется избирательным открытием и закрытием специализированных белков в мембране, называемых ионными каналами. Хотя токи, генерируемые ионами, движущимися через белки этих каналов, очень малы, они составляют основу как передачи нервных сигналов, так и сокращения мышц.

И нейроны, и клетки скелетных мышц электрически возбудимы, что означает, что они способны генерировать потенциала действия . Потенциал действия — это особый тип электрического сигнала, который может распространяться вдоль клеточной мембраны в виде волны. Это позволяет быстро передавать сигнал на большие расстояния.

В скелетных мышцах образование и сокращение поперечных мостиков требует присутствия кальция (Ca ⁺⁺ ) внутри мышечной клетки. Передача сигналов возбуждения потенциалов действия от двигательного нейрона связана с высвобождением кальция. Таким образом, 9Процесс сопряжения возбуждения и сокращения 0134 начинается с передачи сигналов от нервной системы в нервно-мышечном соединении (рис. 10.3.1) и заканчивается высвобождением кальция для мышечного сокращения.

Рисунок 10.3.1 – Моторная концевая пластинка и иннервация: В НМС окончание аксона высвобождает ацетилхолин (АХ). Моторная концевая пластинка представляет собой место расположения АХ-рецепторов в сарколемме мышечного волокна. Когда молекулы АХ высвобождаются, они диффундируют через крошечное пространство, называемое синаптической щелью, и связываются с рецепторами.

Большинство двигательных нейронов, которые сообщают скелетным мышечным волокнам о сокращении, происходят из спинного мозга. Меньшее количество двигательных нейронов расположено в стволе головного мозга для активации скелетных мышц лица, головы и шеи. Эти нейроны имеют длинные отростки, называемые аксонами, которые специализируются на передаче потенциалов действия на большие расстояния — в данном случае от спинного мозга до самих мышц (которые могут находиться на расстоянии до трех футов). Аксоны нескольких нейронов связываются вместе, образуя нервы, как провода, связанные вместе в кабеле.

Передача сигналов начинается, когда нейронный потенциал действия проходит вдоль аксона двигательного нейрона к окончаниям аксона в НМС. Молекулы АХ диффундируют через крошечное пространство, называемое синаптической щелью , и связываются с рецепторами АХ на химически управляемых или лиганд-зависимых каналах , расположенных внутри моторной концевой пластинки сарколеммы на другой стороне сарколеммы. синапс. Как только АХ связывается, химически управляемый канал открывается, и положительно заряженные ионы могут проникать в мышечное волокно, вызывая его деполяризует , что означает, что мембранный потенциал мышечного волокна становится менее отрицательным (ближе к нулю)

Деполяризация мембраны в синаптической щели вызывает открытие близлежащих потенциалзависимых натриевых каналов . Ионы натрия проникают в мышечное волокно, еще больше деполяризуя мембрану, и потенциал действия быстро распространяется (или «выстреливает») вдоль всей мембраны, инициируя сопряжение возбуждения и сокращения.

В мире возбудимых мембран все происходит очень быстро (только подумайте, как быстро вы можете щелкнуть пальцами, как только решите это сделать). Сразу после деполяризации мембраны происходит реполяризация . Деполяризация вызывает открытие потенциалзависимых калиевых каналов и позволяет калию покинуть клетку, что возвращает клеточную мембрану к отрицательному мембранному потенциалу. Градиенты концентрации натрия и калия затем восстанавливаются с помощью натрий-калиевого насоса. Между тем, АХ в синаптической щели расщепляется ферментом ацетилхолинэстеразой (АХЭ), так что АХ не может повторно связываться с рецептором и снова открывать свой канал, что может вызвать нежелательное длительное возбуждение и сокращение мышц.

Распространение потенциала действия вдоль сарколеммы является частью возбуждения в сопряжении возбуждения и сокращения и должно быть связано с высвобождением ионов кальция для сокращения. Высокие концентрации кальция в скелетных мышцах хранятся в специализированном типе органеллы гладкой эндоплазматической сети, называемой саркоплазматической сетью (SR) . Структура SR окружает миофибриллы, позволяя накапливать и высвобождать кальций непосредственно в местах перекрытия актина и миозина. Возбуждение мышечной мембраны связано с высвобождением кальция через SR через инвагинации в сарколемме, называемые Т-трубочками («Т» означает «поперечный»). Поскольку диаметр мышечного волокна может достигать 100 мк м Т-трубочки обеспечивают попадание потенциала действия на мембране внутрь клетки и вблизи СР по всей саркоплазме. Расположение Т-трубочки с мембранами СР по обе стороны называется триадой (рис. 10.3.2).

Рисунок 10.3.2 – Т-трубочки: Узкие Т-трубочки позволяют проводить электрические импульсы. Саркоплазматический ретикулум (SR) регулирует внутриклеточный уровень кальция. Две терминальные цистерны (где увеличенный СР соединяется с Т-трубочкой) и одна Т-трубочка составляют триаду — «тройку» мембран, с мембранами СР с двух сторон и Т-трубочкой, зажатой между ними.

Чувствительные к напряжению дигидропиридиновые рецепторы (DHPR) на сарколемме механически связаны с кальциевыми каналами в соседней мембране SR, называемыми рианадиновыми рецепторами (RyR). Через DHPR потенциал действия в сарколемме запускает открытие RyR, позволяя Ca ⁺⁺ диффундировать из SR в саркоплазму. Именно прибытие Ca ⁺⁺ в саркоплазму делает возможным связывание актина и миозина и, таким образом, инициирует сокращение и укорочение саркомеров.

Как вы узнали, во время сокращения миозиновые головки толстого филамента связываются с актином и тянут тонкий филамент, который укорачивает саркомер и создает силу. Однако длина шарнирной области миозина позволяет каждой миозиновой головке тянуть только на очень короткое расстояние, прежде чем она должна вернуться, чтобы снова тянуть. Чтобы тонкие филаменты продолжали скользить мимо толстых филаментов во время мышечного сокращения, миозиновые головки должны тянуть актин в местах связывания, отсоединяться, снова взводиться, прикрепляться к другим местам связывания, тянуть, отсоединяться, снова взводиться и т. д. Это повторяющееся движение известно перекрестный цикл  и зависит от АТФ (рис. 10.3.3). Восстановление головки миозина в положение, позволяющее тянуть актин, требует энергии, которая обеспечивается АТФ.

Рисунок 10.3.3

Напомним, что каждая головка миозина имеет участок, связывающийся с актином, и участок, связывающийся с АТФ. Миозин не может освободиться от актина до тех пор, пока АТФ также не свяжется, а гидролиз АТФ в аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (P _i ) затем высвобождает энергию, необходимую для того, чтобы головка миозина переместилась или снова взвелась.

Образование поперечного мостика происходит, когда головка миозина присоединяется к актину, в то время как аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат все еще связаны с миозином (рис. 10.3.3 a, b ). Затем высвобождается P _i , в результате чего миозин формирует более прочную связь с актином, после чего высвобождается АДФ, и головка миозина движется к М-линии, увлекая за собой актин. По мере вытягивания актина филаменты перемещаются примерно на 10 нм по направлению к М-линии. Это движение называется 9.0134 рабочий ход , так как на этом этапе происходит движение тонкой нити (рис. 10.3.3 c ). В отсутствие АТФ головка миозина не отделяется от актина.

Связывание

АТФ вызывает отсоединение головки миозина от актина (рис. 10.3.3 d ). После этого АТФ превращается в АДФ и Р _i за счет внутренней активности миозина. Энергия, высвобождаемая при гидролизе АТФ, изменяет угол головки миозина во взведенное положение (рис. 10.3.3. 9).0134 и ). Головка миозина готова к дальнейшему движению.

Когда головка миозина взведена, миозин находится в высокоэнергетической конфигурации. Эта энергия расходуется, когда головка миозина проходит рабочий ход, и в конце рабочего хода головка миозина находится в низкоэнергетическом положении. После рабочего такта высвобождаются и Pi, и ADP; однако образовавшийся поперечный мост все еще на месте, а актин и миозин связаны вместе. Пока АТФ доступна, она легко присоединяется к миозину, цикл поперечного мостика может повторяться, и мышечное сокращение может продолжаться.

Обратите внимание, что каждая толстая нить примерно из 300 молекул миозина имеет несколько миозиновых головок. Эти миозиновые головки циклируются асинхронно, чтобы поддерживать постоянное напряжение в активированных миофибриллах. Во время мышечного сокращения образуется множество поперечных мостиков, которые непрерывно разрываются. Умножьте это на все саркомеры в одной миофибрилле, на все миофибриллы в одном мышечном волокне и на все мышечные волокна в одной скелетной мышце, и вы поймете, почему для поддержания работы скелетных мышц необходимо так много энергии (АТФ). Фактически именно потеря АТФ приводит к трупному окоченению, наблюдаемому вскоре после смерти человека. Поскольку дальнейшее производство АТФ невозможно, миозиновые головки не могут отсоединиться от мест связывания актина, поэтому поперечные мостики остаются на месте, вызывая ригидность скелетных мышц.

АТФ поставляет энергию для сокращения мышц. В дополнение к своей непосредственной роли в перекрестно-мостиковом цикле АТФ также обеспечивает энергию для насосов активного транспорта Са ⁺⁺ в СР. Сокращение мышц не происходит без достаточного количества АТФ. АТФ — относительно нестабильная молекула, и хранение больших количеств в течение любого периода времени невозможно. Потому что количество АТФ, запасенное в мышцах, очень низкое, достаточное только для питания сокращений в течение нескольких секунд. Поэтому по мере его распада АТФ должен быстро регенерироваться и заменяться, чтобы обеспечить устойчивое сокращение. Существует три механизма регенерации АТФ: метаболизм креатинфосфата, анаэробный гликолиз, ферментация и аэробное дыхание.

Креатинфосфат — это молекула, которая может накапливать энергию в своих фосфатных связях и более стабильна, чем АТФ. В покоящейся мышце избыток АТФ передает свою энергию креатину, производя АДФ и креатинфосфат. Это действует как запас энергии, который можно использовать для быстрого создания большего количества АТФ. Когда мышца начинает сокращаться и нуждается в энергии, креатинфосфат передает свой фосфат обратно АДФ для образования АТФ и креатина. Эта реакция катализируется ферментом креатинкиназой и протекает очень быстро; таким образом, АТФ, полученная из креатинфосфата, приводит в действие первые несколько секунд мышечного сокращения. Тем не менее, креатинфосфат может обеспечить энергию примерно на 15 секунд, после чего необходимо использовать другой источник энергии (рис. 10.3.4).

Рисунок 10.3.4 – Метаболизм мышц: (а) Некоторое количество АТФ запасается в покоящейся мышце. Когда начинается сокращение, оно расходуется за считанные секунды. Больше АТФ генерируется из креатинфосфата примерно за 15 секунд. (b) Каждая молекула глюкозы производит две молекулы АТФ и две молекулы пирувата, которые могут использоваться в аэробном дыхании или превращаться в лактат. Если кислород недоступен, пируват превращается в лактат, который может покидать мышцы и использоваться в другом месте для получения энергии или снова превращаться в глюкозу посредством глюконеогенеза в печени. Это происходит во время напряженных упражнений, когда требуется большое количество энергии, но кислород не может быть доставлен в мышцы в достаточном количестве. (c) Аэробное дыхание – это расщепление глюкозы в присутствии кислорода (O2) с образованием углекислого газа, воды и АТФ. Примерно 95% АТФ, необходимого для покоящихся или умеренно активных мышц, обеспечивается аэробным дыханием, происходящим в митохондриях.

По мере того, как АТФ, вырабатываемый креатинфосфатом, истощается, мышцы переходят к гликолизу в качестве источника АТФ. Гликолиз — это анаэробный (не зависящий от кислорода) процесс, который расщепляет глюкозу (сахар) с образованием АТФ; однако гликолиз не может генерировать АТФ так же быстро, как креатинфосфат. Таким образом, переключение на гликолиз приводит к снижению скорости поступления АТФ в мышцы. Сахар, используемый в гликолизе, может быть обеспечен глюкозой крови или метаболизированным гликогеном, который хранится в мышцах. При расщеплении одной молекулы глюкозы образуются две молекулы АТФ и две молекулы пируват , который можно использовать при аэробном дыхании или при низкой доступности кислорода, преобразуется в лактат (рис. 10.3.4 b ).

При наличии кислорода пируват используется для аэробного дыхания. Однако, если кислород недоступен, пируват превращается в лактат . Это превращение позволяет рециркулировать фермент НАД+ из НАДН, что необходимо для продолжения гликолиза. Затем лактат может быть преобразован обратно в пируват, покинуть мышцы и использоваться в другом месте для получения энергии или снова превратиться в глюкозу посредством глюконеогенеза в печени. Это происходит во время напряженных упражнений, когда требуется большое количество энергии, но кислород не может быть доставлен в мышцы в достаточном количестве. Гликолиз сам по себе не может поддерживаться очень долго (примерно 1 минута мышечной активности), но он полезен для облегчения коротких всплесков высокоинтенсивной работы. Это связано с тем, что гликолиз не использует глюкозу очень эффективно, производя чистый прирост в два АТФ на молекулу глюкозы.

Аэробное дыхание — расщепление глюкозы или других питательных веществ в присутствии кислорода (O ₂ ) с образованием двуокиси углерода, воды и АТФ. Приблизительно 95 процентов АТФ, необходимого для покоящихся или умеренно активных мышц, обеспечивается аэробным дыханием, происходящим в митохондриях. Входные данные для аэробного дыхания включают глюкозу, циркулирующую в кровотоке, пируват и жирные кислоты. Аэробное дыхание гораздо более эффективно, чем анаэробный гликолиз, производя примерно 36 АТФ на молекулу глюкозы по сравнению с чистыми 2 от гликолиза. Однако аэробное дыхание не может поддерживаться без постоянного поступления O ₂ к скелетным мышцам и гораздо медленнее (рис. 10.3.4 c ). Чтобы компенсировать это, мышцы хранят небольшое количество избыточного кислорода в белках, называемых миоглобином, что обеспечивает более эффективное сокращение мышц и меньшее утомление. Аэробные тренировки также повышают эффективность системы кровообращения, так что O ₂ может снабжаться мышцами в течение более длительных периодов времени.

Мышечная усталость возникает, когда мышца больше не может сокращаться в ответ на сигналы нервной системы. Точные причины мышечной усталости полностью не известны, хотя некоторые факторы коррелируют со снижением мышечного сокращения, возникающим при утомлении. АТФ необходим для нормального сокращения мышц, и по мере снижения запасов АТФ мышечная функция может снижаться. Это может быть скорее фактором кратковременной интенсивной работы мышц, чем длительных усилий с меньшей интенсивностью. Гидролиз АТФ приводит к накоплению ионов водорода и может снизить внутриклеточный рН, влияя на активность ферментов и белков. Кроме того, накопление неорганического фосфата в результате гидролиза АТФ может влиять на усталость. Дисбаланс в Na ⁺ и К ⁺ в результате деполяризации мембраны могут нарушать отток Са ⁺⁺ из СР. Длительные периоды постоянных упражнений могут повредить SR и сарколемму, что приведет к нарушению регуляции Ca ⁺⁺ . Уменьшение количества активируемых двигательных единиц или частоты возбуждения этих двигательных единиц также может привести к снижению выходной мышечной силы.

Когда мышечная активность увеличивается или начинаются упражнения, дефицит кислорода возникает, поскольку мышца не получает достаточного количества кислорода для производства необходимого количества АТФ. В это время анаэробные средства используются для выработки АТФ, в то время как аэробный метаболизм ускоряется для удовлетворения потребности. По мере продолжения упражнений доступ кислорода к мышце улучшается, и мышца переходит в устойчивое состояние, при котором потребление кислорода соответствует потребности в кислороде, и в результате потребление кислорода выходит на плато. После завершения активности организму по-прежнему требуется повышенное потребление кислорода для восстановления уровней АТФ и креатинфосфата, превращения лактата обратно в пируват, а в печени — для превращения лактата в глюкозу и гликоген. Повышенный уровень циркулирующих гормонов также поддерживает высокую частоту сердечных сокращений, что требует дополнительного кислорода. Это приводит к учащению дыхания после тренировки. До тех пор, пока дефицит кислорода не будет восполнен и не будут устранены другие нарушения, связанные с физической нагрузкой, потребление кислорода остается повышенным даже после прекращения физической нагрузки. это называется кислородный долг или избыточное потребление кислорода после тренировки (EPOC) .

Последовательность событий, приводящих к сокращению отдельного мышечного волокна, начинается с сигнала — нейротрансмиттера АХ — от мотонейрона, иннервирующего это волокно. Местная мембрана волокна деполяризуется по мере того, как в нее входят положительно заряженные ионы натрия (Na ⁺ ), запуская потенциал действия, который распространяется на остальную часть мембраны, которая деполяризуется, включая Т-трубочки. Это вызывает высвобождение ионов кальция (Ca ⁺⁺) из хранения в саркоплазматическом ретикулуме (СР). Затем Ca ⁺⁺ инициирует сокращение, которое поддерживается АТФ (рис. 10.3.5). Пока ионы Ca ⁺⁺ остаются в саркоплазме для связывания с тропонином, который сохраняет сайты связывания актина «незащищенными», и пока АТФ доступна для запуска цикла поперечного мостика и вытягивания нитей актина путем миозин, мышечное волокно будет продолжать сокращаться до анатомического предела.

Рисунок 10.3.5 – Сокращение мышечного волокна: Между актиновой и миозиновой головками образуется поперечный мостик, вызывающий сокращение. Пока ионы Ca ⁺⁺ остаются в саркоплазме для связывания с тропонином, и пока доступна АТФ, мышечное волокно будет продолжать укорачиваться. Релаксация мышечного волокна : Ионы Ca ⁺⁺ закачиваются обратно в SR, что заставляет тропомиозин повторно защищать сайты связывания на цепях актина. Мышца также может перестать сокращаться, когда в ней заканчивается АТФ и она утомляется.

Сокращение мышц обычно прекращается, когда прекращается передача сигналов от мотонейрона, что реполяризует сарколемму и Т-трубочки и закрывает кальциевые каналы в СР. Затем ионы Ca ⁺⁺ закачиваются обратно в SR, что заставляет тропомиозин вновь покрывать сайты связывания на актине (рис. 10.3.2).

Внешний веб-сайт

Высвобождение ионов кальция вызывает сокращение мышц. Посмотрите это видео, чтобы узнать больше о роли кальция. а) Что такое «Т-трубочки» и какова их роль? (b) Пожалуйста, опишите, как сайты связывания актина становятся доступными для перекрестного соединения с головками миозина во время сокращения.

Расслабление волокон скелетных мышц и, в конечном счете, скелетных мышц начинается с двигательного нейрона, который прекращает высвобождать свой химический сигнал АХ в синапс НМС. Мышечное волокно будет реполяризовано, что закроет ворота в SR, где высвобождается Ca ⁺⁺ . Насосы, управляемые АТФ, будут перемещать Ca ⁺⁺ из саркоплазмы обратно в SR. Это приводит к «переэкранированию» участков связывания актина на тонких филаментах. Не имея возможности образовывать поперечные мостики между тонкими и толстыми филаментами, мышечное волокно теряет свое напряжение и расслабляется.

Количество скелетных мышечных волокон в данной мышце определяется генетически и не изменяется. Мышечная сила напрямую связана с количеством миофибрилл и саркомеров в каждом волокне. Такие факторы, как гормоны и стресс (и искусственные анаболические стероиды), воздействующие на мышцы, могут увеличить выработку саркомеров и миофибрилл в мышечных волокнах, изменение, называемое гипертрофией, которое приводит к увеличению массы и объема скелетных мышц. Точно так же снижение использования скелетных мышц приводит к атрофии, при которой исчезает количество саркомеров и миофибрилл (но не количество мышечных волокон). Обычно на конечности в гипсе видны атрофированные мышцы после снятия гипса, а при некоторых заболеваниях, таких как полиомиелит, атрофируются мышцы.

Заболевания… мышечной системы

Мышечная дистрофия Дюшенна (МДД) представляет собой прогрессирующее ослабление скелетных мышц. Это одно из нескольких заболеваний под общим названием «мышечная дистрофия». МДД вызывается недостатком белка дистрофина, который помогает тонким нитям миофибрилл связываться с сарколеммой. Без достаточного количества дистрофина мышечные сокращения вызывают разрыв сарколеммы, вызывая приток Ca ⁺⁺ , что приводит к повреждению клеток и деградации мышечных волокон. Со временем, по мере накопления мышечных повреждений, происходит потеря мышечной массы и развиваются более выраженные функциональные нарушения.

МДД — это наследственное заболевание, вызванное аномальной Х-хромосомой. Заболевание в первую очередь поражает мужчин и обычно диагностируется в раннем детстве. МДД обычно сначала проявляется как трудности с равновесием и движением, а затем прогрессирует до неспособности ходить. Он продолжает распространяться вверх по телу от нижних конечностей к верхней части тела, где поражает мышцы, отвечающие за дыхание и кровообращение. В конечном итоге это приводит к смерти из-за дыхательной недостаточности, и больные обычно не доживают до 20 лет.

Поскольку МДД вызывается мутацией в гене, кодирующем дистрофин, считалось, что введение здоровых миобластов пациентам может быть эффективным методом лечения. Миобласты — это эмбриональные клетки, ответственные за развитие мышц, и в идеале они должны нести здоровые гены, которые могут производить дистрофин, необходимый для нормального сокращения мышц. Этот подход оказался в значительной степени неудачным для людей. Недавний подход включал попытку повысить выработку мышцами атрофина, белка, похожего на дистрофин, который может взять на себя роль дистрофина и предотвратить повреждение клеток.

Обзор главы

Саркомер — это наименьшая сократительная часть мышцы. Миофибриллы состоят из толстых и тонких филаментов. Толстые филаменты состоят из белка миозина; тонкие нити состоят из белка актина. Тропонин и тропомиозин являются регуляторными белками.

Сокращение мышц описывается моделью сокращения скользящих нитей. АХ является нейротрансмиттером, который связывается с нервно-мышечным соединением (НМС), вызывая деполяризацию, а потенциал действия проходит вдоль сарколеммы, вызывая высвобождение кальция из СР. Сайты актина обнажаются после Ca ⁺⁺ проникает в саркоплазму из своего хранилища SR, чтобы активировать тропонин-тропомиозиновый комплекс, так что тропомиозин смещается с участков. За перекрестным мостиком миозиновых головок, стыкующихся с сайтами связывания актина, следует «мощный ход» — скольжение тонких филаментов по толстым филаментам. Силовые удары питаются от АТФ. В конечном счете, саркомеры, миофибриллы и мышечные волокна укорачиваются, чтобы произвести движение.