Рецептор модальности зрения: Национальный исследовательский университет «Высшая школа экономики»

Передача информации от рецептора в мозг

Особая организация работы нервной системы человека даёт возможность ощущать и воспринимать объективный мир. С мозгом связаны все органы чувств. Каждый орган чувства реагирует на стимулы определённой модальности:

— органы зрения на световое воздействие,

— органы слуха на волновые колебания воздуха,

— органы осязания на механическое воздействие,

— органы вкуса на химическое воздействие в области рта,

— органы обоняния на химическое воздействие в области носа.

В современной науке принято считать глаз частью мозга, а так мозг не в состоянии воспринимать непосредственно воздействия среды. Мозг «понимает» только электрические сигналы, связанные с нервными импульсами.

Чтобы мозг отреагировал на раздражитель, в каждой сенсорной модальности сначала должно произойти преобразование соответствующей физической энергии в электрические. Далее эти сигналы — каждый своим путём — следуют в мозг. Данный процесс перевода физической энергии в электрическую осуществляют специальные клетки в органах чувств, называемые рецепторами.

Зрительные рецепторы расположены тонким слоем на внутренней стороне глаза. В каждом зрительном рецепторе есть химическое вещество, реагирующее на свет, и эта реакция запускает ряд событий, в результате которых возникает нервный импульс.

Слуховые рецепторы это тонкие волосяные клетки, расположенные глубоко в ухе. Вибрации воздуха изгибают эти волосяные клетки, в результате чего и возникает нервный импульс.

Подобные «хитрости» природа придумала и для других сенсорных модальностей.

Рецептор это нейрон, то есть нервная клетка, хотя и специализированная. Возбуждённый рецептор посылает электрический сигнал промежуточным нейронам. Те — в рецептивную зону коры головного мозга. У каждой сенсорной модальности имеется своя рецептивная зона.

В рецептивной или иной зоне коры возникает уже осознанное переживание ощущения.

Мозг и сознание воспринимают не только воздействие раздражителя, но и ряд характеристик раздражителя, например интенсивность воздействия.

Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота нервных импульсов — таким образом природа закодировала это соответствие. Чем выше частота нервных импульсов — тем больше воспринимаемая интенсивность стимула мозгом и сознанием.

Для более точной спецификации сигнала (например какого цвета свет, или какого вкуса еда) существуют специфичные нейроны (один нейрон передаёт информацию о синем цвете, другой о зелёном, третий о кислой еде, четвёртый о солёной…).

В звуковом восприятии особенности ощущения могут кодироваться формой электрического сигнала, поступающего в мозг. Если форма сигнала близка к синусоиде, этот звук нам приятен.

Литература

Аткинсон Р. Л., Агкинсон Р. С., Смит Э. Е. Введение в психологию: Учебник для университетов / Пер. с англ. под. ред. В. П. Зинченко. — М.: Тривола, 1999.

См. также

Мозг

Глубокие структуры мозга
Нарушения деятельности мозга
Центр Брока

Ощущения

Абсолютный порог
Болевые ощущения
Взаимодействие ощущений
Вибрационная чувствительность
Виды ощущений
Вкус
Вкусовые ощущения
Гаптика
Гиперэстезия
Дифференциальный порог
… и другое

RSS [email protected]

Ощущение. Что такое «Ощущение»? Понятие и определение термина «Ощущение» – Глоссарий

Глоссарий. Психологический словарь.

Ощущение – термин, обозначающий одновременно определенный процесс и его результат. Процесс является психофизическим и заключается в чувственном познании (отражении) отдельных свойств предметов и явлений окружающего мира, то есть процесс, в ходе которого происходит отражение прямого воздействия стимулов на органы чувств. Результат этого процесса заключается в том, что у человека возникает субъективное психическое переживание силы, качества и прочих характеристик воздействия на рецепторы (органы чувств).

Изначально учение об ощущении было частью философии, где оно получило очень широкое трактование и включало в себя вообще все явления чувственного отражения, подчас воспринимаясь как источник человеческого познания. Впоследствии

ощущение обсуждалось представителями эмпирической психологии и философии. Уже позже ощущение начали трактовать не только эмпирически, но и механистически. В настоящее время проблематика ощущения как понятия интенсивно разрабатывается в психофизике сенсорных процессов и различных разделах психологии.

Классифицировать ощущения можно основываясь на совершенно разных основаниях. По модальности ощущения можно распределить на зрительные, слуховые, осязательные и др., и в каждой такой модальности будет еще под-классификация. Физиологически ощущения можно разделить на основе анатомического положения рецепторов и их функции: экстероцептивные (возникают при воздействии внешних раздражителей на рецепторы, которые расположены на поверхности тела), проприоцептивные (отражают движение и относительное положение частей тела благодаря работе рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях и суставных сумках) и интероцептивные, или органические (сигнализируют с помощью специальных рецепторов о протекании обменных процессов во внутренней среде организма).

Каждая из категорий соответственно подразделяется еще на несколько. Все имеющиеся классификации говорят нам приблизительно об одном и том же: в качестве источника знаний человека об окружающем мире ощущения входят в целостный процесс познания, образуя чувственную ткань сознания человека.

< Отчуждение

Ощущение тактильное >

Telegram-канал Psychologies

новый номерЗИМА 2022 — 2023 №72

Подробнее

спецпроекты

Физиология, Сенсорные рецепторы — StatPearls

Введение

Человеческое тело может достичь понимания мира через свои сенсорные системы. Сенсорные системы широко распространены по всему телу, в том числе те, которые обнаруживают мир непосредственно извне (экстерорецепторы), те, которые обнаруживают информацию от внутренних органов и процессов (интерорецепторы), и те, которые определяют ощущение положения и нагрузки (проприоцепция). 2][3][1]

Сенсорные рецепторы встречаются в специализированных органах, таких как глаза, уши, нос и рот, а также во внутренних органах. Каждый тип рецепторов передает отдельную сенсорную модальность, которая в конечном итоге интегрируется в единую систему восприятия. Эта информация достигается за счет преобразования энергии в электрический сигнал с помощью специализированных механизмов. В этом отчете мы обсудим базовый обзор сенсорных систем, сосредоточив внимание на сенсорных рецепторах.

Сотовый

Ниже приводится подробное обсуждение основных типов сенсорных рецепторов.

Рецепторы зрения

Ретиналь является основной молекулой зрения в сетчатке. Он может поглощать различные частоты света. Его изомер (цис-ретиналь) присутствует в родопсине, светочувствительном трансмембранном G-белке, существующем в палочках и колбочках; он содержит как цис-ретиналь, так и опсин.

Свет — это раздражитель, а сетчатка — это рецептор. Поглощение энергии превращает цис-ретиналь в транс-ретиналь. При этом конформационном изменении родопсин превращается в активированную форму, называемую мета-родопсином. Затем передача сигнала включает трансдуцин, многосубъединичный белок, связывая его с родопсином и вызывая превращение GDP в GTP; это приводит к высвобождению альфа-субъединицы, позволяющей ей связываться с фосфодиэстеразой цГМФ, что снижает уровень цГМФ. Это сигнализирует о закрытии натриевых каналов, которые обычно открыты в темноте. Интересно, что в этом сценарии именно гиперполяризация возникает при передаче световых сигналов. Эта гиперполяризация приводит к уменьшению количества глутамата, высвобождаемого в постсинаптическую мембрану, сигнализируя об изменении в головном мозге.[4]

Рецепторы слуха

Чтобы обсудить, как работают звуковые рецепторы, сначала мы должны упомянуть порядок событий. Звуковые волны достигают уха, создавая вибрацию барабанной перепонки. Эта энергия преобразуется в механическую энергию молоточка, наковальни и стремени. Стремя находится в непосредственной близости от овального окна, и оно усиливает механическую энергию улитки, заполненной жидкостью структуры с жидкостью, называемой перилимфой, путем прямого нажатия на нее. Улитка состоит из трех слоев: вестибулярной лестницы (восходящей части), средней лестницы и барабанной лестницы (нисходящей части). Кортиев орган находится на поверхности базилярной мембраны и содержит волосковые клетки, которые являются первичными рецепторами при создании звукового сигнала. Есть две разновидности волосковых клеток: внутренние и внешние. Внутренние клетки передают информацию к слуховому нерву, а внешние клетки механически усиливают низкий звук, поступающий в улитку.

Внутренние волосковые клетки прикреплены к текториальной мембране, к которой они отгибаются при движении мембран и жидкости улиткового канала. Когда стереоцилии на волосковых клетках изгибаются в сторону самых длинных ресничек, калиевые и потенциалзависимые кальциевые каналы открываются, и увеличивается приток ионов, что приводит к деполяризации. Эта деполяризация позволяет высвобождать нейротрансмиттеры в слуховом нерве в постсинапсе, генерируя нервные импульсы, которые распространяются от стереоцилий волосковых клеток в центральную нервную систему посредством передачи глутамата. Различение звука осуществляется за счет расположения первоначальных нервных импульсов из разных областей улитки.

Рецепторы равновесия

Внутреннее ухо чувствует баланс. При движении головы или импульсах давления звука эндолимфа колеблется и создает раздражение для рецепторов вестибулярной системы — маточки и мешочка. Внутри маточки и мешочка находятся пятна, содержащие волосковые клетки с мембранным покрытием из микроскопических отоконий, обнаруживающих движение эндолимфы. Те, что в мешочке, помогают ощущать вертикальные ускорения, тогда как те, что в утрикле, чувствуют горизонтальные ускорения. При изменении положения и, следовательно, изменении движения жидкости смещение этих волосковых клеток вызывает открытие рецепторных каналов, что приводит к распространению потенциалов действия от волосковых клеток к слуховому нерву. Скорость движения жидкости плюс качество жидкости дают больше информации о движении. В то время как маточка и мешочек обнаруживают линейное движение, полукружные протоки обнаруживают повороты аналогичным образом.

Вкусовые рецепторы

Вкусовые сосочки на языке и в ротоглотке помогают нам наслаждаться и различать то, что мы едим.[6] Различные вкусы включают сладкий, соленый, горький, умами и кислый. Вкусовая почка представляет собой набор вкусовых клеток, которые удлиняются на кончике, образуя поры, через которые могут проникать раздражители. Вдоль этих удлинений располагаются микроворсинки, выдающиеся в просвет рта. На другой стороне вкусовых клеток находятся нервные волокна, которые в конечном итоге передают химическое вкусовое сообщение в мозг.

Как и в большинстве нервных тканей, при связывании стимулов с рецептором рецептор деполяризуется и высвобождает нейротрансмиттер, который постсинаптическая клетка принимает и передает сообщение. Интересно, что более высокие концентрации создают более высокие потенциалы действия. Связывание стимула с каждым рецептором варьируется для каждого вкуса. Сладкий вкус, вкус умами и горький вкус определяются рецепторами, связанными с G-белком (GPCR). Эти рецепторы распознают и могут различать широкий спектр веществ, присоединяясь к различным доменам рецепторного комплекса. Оба сахара, а также белки вызывают ощущение сладкого. Глутамат натрия и аспартат у людей в основном вызывают вкус умами. Поскольку считается, что большинство горьких вкусов связаны с токсичными соединениями окружающей среды, эти рецепторы могут распознавать широкий спектр раздражителей; они включают около 30 типов GPCR. Натрий является стимулом для соленого вкуса, а протоны — стимулом для кислого вкуса. Эти стимулы вызывают открытие ионных каналов, что приводит к деполяризации и передаче нервных сигналов. Каждая вкусовая почка имеет множество типов вкусовых клеток, и от концентрации зависит, какой вкус воспринимается сильнее. Когда рецептор впервые сталкивается с сигналом, он демонстрирует резкое увеличение разряда, но затем постепенно акклиматизируется при постоянном воздействии раздражителя. Однако слюна постоянно смывает раздражители с рецепторов. Конечным пунктом назначения этих сигналов является первичная вкусовая кора лобной и островковой долей. [7]

Рецепторы обоняния

Запах возникает за счет связывания молекул одоранта с рецепторами на мембране ресничек, вызывая потенциал действия, который посылает эту информацию в мозг. Эти системы используют рецепторы G-белка вместе с аденилатциклазой. Первоначально ученые считали, что молекулы напрямую связаны с рецепторами и что каждый рецептор потенциально идентифицирует определенный тип запаха. Однако Йошиока и соавт. предложил более правдоподобную теорию, поскольку водород и его изотоп воспринимаются как совершенно разные запахи. Авторы связывают это с постулатом, называемым «моделью колебаний молекул». Когда вещество связывается со своим рецептором, субстрат позволяет электронам спускаться по их градиенту, и благодаря их специфической колебательной энергии он вызывает поток химических изменений и последующую передачу сигналов в мозг.

Рецепторы на коже

Далее следует обсуждение различных рецепторов кожи. Сигналы от кожи могут передаваться физическими изменениями (механорецепторы), температурой (терморецепторы) или болью (ноцицепторы). Чувствительные рецепторы есть во всех слоях кожи.

Механорецепторы

Существует шесть различных типов механорецепторов, обнаруживающих безобидные раздражители в коже: те, что расположены вокруг волосяных фолликулов, тельца Пачини, тельца Мейснера, комплексы Меркеля, тельца Руффини и LTM С-волокна (механорецепторы с низким порогом).[8] Механорецепторы реагируют на физические изменения, включая прикосновение, давление, вибрацию и растяжение. Волосяные фолликулы могут обнаружить легкое прикосновение; Тельца Мейснера в дермальных сосочках обнаруживают вдавливание и скольжение предметов; Тельца Пачини в более глубоких слоях дермы обнаруживают вибрацию; Комплексы Меркеля в базальном эпидермисе создают представление о структуре и текстуре; Тельца Руффини обнаруживают растяжение; LTM C-волокна обнаруживают приятные, легкие тактильные ощущения.[8] Инкапсулированные рецепторы включают тельца Мейснера и тельца Пачини. В рецепторах, которые реагируют на растяжение, присутствуют «каналы, активируемые растяжением», что приводит к деполяризации за счет притока натрия [9]. ] Чем меньше рецептивные поля, тем точнее определение формы, формы и текстуры раздражителей.

Рецепторы, которые не сигнализируют о боли, имеют более низкие пороги сигнальной активности. Они используют нервы бета-типа волокна А, а нервы с более высоким порогом, которые сигнализируют о боли, используют А-дельта и С-волокна. Волокна С и А-дельта реагируют на болезненные температуры, механические воздействия и химические вещества.[10]

Проприорецепторы также являются механорецепторами. Примеры включают мышечные веретена и сухожильный орган Гольджи, которые реагируют на сокращение/расслабление мышц и напряжение мышц соответственно.

Терморецепторы

В организме есть как тепловые, так и холодовые терморецепторы. Эти рецепторы демонстрируют постоянную разрядку до своей определенной температуры, и когда возникает ощущение противоположной температуры, происходит внезапное прекращение разрядки рецепторов.

Холодовые рецепторы в основном воспринимают температуру от 25 до 30°С. Температуры ниже этой вызывают выброс разрывных разрядов. При прикосновении к опасно горячим предметам (свыше 45°С) может возникнуть кратковременное ощущение холода из-за парадоксального возбуждения холодовых рецепторов. Тепловые рецепторы реагируют примерно на диапазон температур от 30 до 46°С. Более высокие температуры могут привести к уменьшению возбуждения этих рецепторов.[8]

Вредное тепло определяется белками TRPV1, TRPM3 или ANO1, а также капсаицином [11]. Однако TRPV3 может быть более ответственным за обнаружение теплых температур. Существует избыточность рецепторов; их точные механизмы неизвестны.

Напротив, считается, что при более низких температурах ионные каналы TRPM8 являются одним из многих ответственных рецепторов. Эти рецепторы способны обнаруживать температуру от ниже 16°С до 26°С. Считается, что другие неизвестные рецепторы также играют роль в обнаружении холода.

Ноцицепторы

Ноцицепторы помогают сигнализировать о боли, связанной с температурой, давлением и химическими веществами. Как Дубин и др. обсуждает, большинство сенсорных рецепторов имеют низкую чувствительность, чтобы диктовать все ощущения в мозг. Однако, когда дело доходит до боли, ноцицепторы сигнализируют только тогда, когда тело достигает точки повреждения тканей. Воспалительные маркеры увеличиваются во время повреждения ткани, связываются с рецепторами и инициируют болевые сигналы либо снаружи, либо во внутренних органах. Одно из семейств ионных каналов, которые присутствуют на ноцицептивных нейронах, называется ионными каналами TRP (транзиентный рецепторный потенциал). Те сигналы, которые активируют ноцицептивные рецепторы, включают экстремальные температуры, высокое давление и химические вещества, вызывающие повреждение тканей [12]. Различные волокна передают информацию о боли; это А-дельта и С волокна. Эти волокна различаются по своей миелинизации и диаметру нерва и, следовательно, по скорости передачи. Болезненные температуры, неудобное давление и химические вещества в основном используют С-волокна. С-волокна различаются по способности воспринимать все три типа стимулов. Волокна А-дельта маленькие и немиелинизированные и в первую очередь участвуют в термической и механочувствительной боли. Ноцицепторы используют в основном глутамат, а также субстанцию P, пептид, связанный с геном кальцитонина, и соматостатин, чтобы сигнализировать о боли.

Кроме того, теория ворот предполагает, что безобидные раздражители могут преобладать над болезненными, если оба присутствуют одновременно.

Вовлеченные системы органов

Многие ощущения генерируются и передаются через специализированные органы чувств, другие, такие как внутренние органы, содержат ноцицепторы, которые активируются после воспаления и повреждения тканей.

Органом чувств глаза является сетчатка. Вместе с роговицей и хрусталиком свет фокусируется на доске визуализации, где информация может преобразовываться из физической материи в электрическую энергию, которая поддается интерпретации и пониманию внешнего мира мозгом.

Кожа имеет множество сенсорных рецепторов в эпидермисе, дерме и гиподерме, что позволяет различать осязание, например разницу в давлении (легкое или глубокое). Другие качества внешнего мира, оцениваемые сенсорными рецепторами кожи, включают температуру, боль и зуд.

Внутреннее ухо содержит волосковые клетки в улитке для преобразования звуков и преддверии, которое обеспечивает наше чувство равновесия.

Запах воспринимается за счет связывания молекул с хеморецепторами в ресничках обонятельного эпителия в носу.

Посредничество в ощущении нагрузки и положения осуществляется через специализированные структуры мышечных веретен и суставных капсул, которые содержат механорецепторы, определяющие угол сустава, длину и силу мышц.

Восприятие вкуса происходит за счет растворения молекул во вкусовых сосочках во рту и ротоглотке.

Механизм

Все сенсорные сигналы начинаются как рецепторные потенциалы. Эти потенциалы приводят к высвобождению нейротрансмиттера, который возбуждает соответствующий нерв для отправки информации в мозг. Так же, как и при обычной передаче нервных сигналов, для создания рецепторного потенциала требуется превышение порогового уровня мембранного потенциала. Интересно, что для сенсорных рецепторов чем больше превышен порог, тем выше частота потенциалов действия. Все рецепторы имеют свойство обнаруживать слабые и интенсивные сигналы. Однако есть спад или плато, когда стимул достигает уровня максимальной стимуляции. В этот момент рецептор не может увеличить свой пусковой потенциал.

Сенсорные рецепторы обладают свойствами, общими почти для всех типов рецепторов, здесь мы обсудим некоторые из них.

Рецептивное поле

Местоположение сенсорного нейрона в окружающей его популяции нейронов жизненно важно для определения местоположения его нейронного сообщения, будь то тактильное, зрительное, слуховое или другое. Область тела, где раздражитель может воздействовать на сенсорный рецептор, называется рецептивным полем . Этот атрибут в форме физического измерения жизненно важен для кодирования точного местоположения стимула. Области, которые содержат большее количество небольших рецепторных полей, могут достигать лучшего пространственного разрешения, что проявляется в центральной ямке сетчатки и участках кожи, таких как кончики пальцев и губы.

Принцип маркированной линии

Сенсорные системы функционируют, реагируя только на стимулы, для которых они специфичны, и впоследствии преобразуя их в нейронное сообщение, которое следует по дискретному пути к мозгу. Это составляет принцип помеченных линий, который сохраняет специфичность класса рецепторов в кодировании сенсорной модальности для обозначенной области мозга. Это относится к соматосенсорным системам, а также к другим специализированным системам, таким как зрительная и слуховая.

Адаптация

Адаптация — это общее свойство всех сенсорных рецепторов. Поскольку стимул постоянно возбуждает рецептор, будет снижаться скорость потенциалов действия. Хотя рецепторы могут адаптироваться к постоянному, неизменному раздражителю, если происходит изменение, будь то потеря стимула или изменение его интенсивности, рецептор способен реагировать.

Топографическое представление

Первичные сенсорные области коры содержат нейроны, которые формируют организацию, зависящую от местоположения или качества. Соматотопическое представление отображается в первичной сенсорной коре, представляя искаженную анатомическую версию тела, называемую сенсорным гомункулом. Другим примером является слуховая система, где она отображает тонотопическую карту в первичной слуховой коре, относящуюся к звуковым частотам.

Клиническое значение

Понимание огромного количества сенсорных систем тела имеет решающее значение в области медицины. Открывая сенсорные рецепторы и исследуя их механизмы, мы можем понять патофизиологию различных присутствующих расстройств. Одной из очень актуальных тем является хронический болевой синдром, где понимание ноцицепторов имеет жизненно важное значение для разработки новых фармацевтических решений и планов лечения этой изнурительной проблемы.

Ссылки

1.: Сотников О. С. Чувствительная иннервация головного мозга (первичные интерорецепторные нейроны головного мозга и их асинаптические дендриты). Neurosci Behav Physiol. 2006 г., июнь; 36 (5): 453-62. [PubMed: 16645757]
2.: Цай А.Дж., Джуммарра М.Дж., Аллен Т.Дж., Проске У. Сенсорное происхождение человеческого чувства положения. Дж. Физиол. 2016 15 февраля; 594 (4): 1037-49. [Бесплатная статья PMC: PMC4753260] [PubMed: 26537335]
3.: Proske U. Роль мышечных проприорецепторов в ощущении положения конечностей человека: гипотеза. Дж Анат. 2015 авг; 227(2):178-83. [Бесплатная статья PMC: PMC4523320] [PubMed: 25973697]
4.: Йошиока Т., Сакакибара М. Физические аспекты сенсорной передачи при зрении, слухе и обонянии. Биофизика (Нагоя-ши). 2013;9:183-91. [Бесплатная статья PMC: PMC4629681] [PubMed: 27493557]
5.: Экдейл Э.Г. Форма и функции внутреннего уха млекопитающих. Дж Анат. 2016 февраль; 228(2):324-37. [Бесплатная статья PMC: PMC4718163] [PubMed: 25911945]
6.: Lee AA, Owyang C. Sugars, рецепторы сладкого вкуса и реакция мозга. Питательные вещества. 2017 24 июня; 9(7) [Бесплатная статья PMC: PMC5537773] [PubMed: 28672790]
7.: Чандрашекар Дж., Хун М.А., Рыба Н.Дж., Цукер К.С. Рецепторы и клетки вкуса млекопитающих. Природа. 2006 16 ноября; 444 (7117): 288-94. [PubMed: 17108952]
8.: Delmas P, Hao J, Rodat-Despoix L. Молекулярные механизмы механотрансдукции в сенсорных нейронах млекопитающих. Нат Рев Нейроски. 2011 март; 12(3):139-53. [PubMed: 21304548]
9.: Moll I, Roessler M, Brandner JM, Eispert AC, Houdek P, Moll R. Клетки Меркеля человека — аспекты клеточной биологии, распределения и функций. Eur J Cell Biol. 2005 март; 84 (2-3): 259-71. [PubMed: 15819406]
10.: Bewick GS, Banks RW. Механотрансдукция в мышечном веретене. Арка Пфлюгера. 2015 Январь; 467 (1): 175-90. [PMC free article: PMC4281366] [PubMed: 24888691]
11.: Zhang X. Молекулярные сенсоры и модуляторы терморецепции. Каналы (Остин). 2015;9(2):73-81. [PMC бесплатная статья: PMC4594430] [PubMed: 25868381]
12.: Дубин А.Е., Патапутян А. Ноцицепторы: датчики болевого пути. Джей Клин Инвест. 2010 ноябрь; 120(11):3760-72. [Бесплатная статья PMC: PMC2964977] [PubMed: 21041958]

Сенсорное восприятие: вкус и обоняние

Цели обучения

Описать различные типы сенсорных рецепторов
Опишите структуры, ответственные за особые чувства вкуса, обоняния, слуха, равновесия и зрения
Различать, как преобразовываются разные вкусы
Опишите средства механорецепции слуха и равновесия
Перечислите поддерживающие структуры вокруг глаза и опишите строение глазного яблока
Описать процессы фототрансдукции

Основная роль сенсорных рецепторов заключается в том, чтобы помочь нам узнать об окружающей нас среде или о состоянии нашей внутренней среды. Стимулы из разных источников и разных типов принимаются и преобразуются в электрохимические сигналы нервной системы. Это происходит, когда раздражитель изменяет потенциал клеточной мембраны сенсорного нейрона. Стимул заставляет сенсорную клетку генерировать потенциал действия, который передается в центральную нервную систему (ЦНС), где он интегрируется с другой сенсорной информацией — или иногда с более высокими когнитивными функциями — и становится сознательным восприятием этого стимула. Затем центральная интеграция может привести к двигательной реакции.

Описание сенсорной функции термином «ощущение» или «восприятие» является преднамеренным различием. Ощущение – это активация сенсорных рецепторных клеток на уровне раздражителя. Восприятие — это центральная обработка сенсорных стимулов в осмысленный паттерн. Восприятие зависит от ощущений, но не все ощущения воспринимаются. Рецепторы — это клетки или структуры, которые обнаруживают ощущения. Рецепторная клетка изменяется непосредственно под воздействием раздражителя. Трансмембранный белковый рецептор представляет собой белок в клеточной мембране, который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего посредством открытия ионных каналов или изменений в клеточных сигнальных процессах. Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами.

Например, молекула в пище может служить лигандом для вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые нельзя точно назвать рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градиентный потенциал в сенсорных нейронах.

Сенсорные рецепторы

Стимулы в окружающей среде активируют специализированные рецепторные клетки в периферической нервной системе. Разные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторных клеток. Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: тип клетки, положение и функция. Рецепторы можно структурно классифицировать на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими раздражителям. Их также можно классифицировать функционально на основе трансдукция раздражителей, или как механический раздражитель, свет или химическое вещество изменили потенциал клеточной мембраны.

Типы структурных рецепторов

Клетки, которые интерпретируют информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном, имеющим свободное нервное окончание , с дендритами, встроенными в ткань, которая будет получать ощущение; (2) нейрон, имеющий инкапсулированное окончание , в котором сенсорные нервные окончания инкапсулированы в соединительную ткань, повышающую их чувствительность; или (3) специализированный рецепторная клетка , которая имеет отдельные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула (рис. 1).

Рисунок 1. Классификация рецепторов по типу клеток. Типы рецепторных клеток можно классифицировать на основе их структуры. Сенсорные нейроны могут иметь либо (а) свободные нервные окончания, либо (б) инкапсулированные окончания. Фоторецепторы в глазах, такие как палочки, являются примерами (c) специализированных рецепторных клеток. Эти клетки выделяют нейротрансмиттеры на биполярную клетку, которая затем образует синапсы с нейронами зрительного нерва.

Болевые и температурные рецепторы в дерме кожи являются примерами нейронов со свободными нервными окончаниями. Также в дерме кожи расположены пластинчатые тельца, нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение. Клетки сетчатки, которые реагируют на световые раздражители, являются примером специализированного рецептора, фоторецептора .

Другой способ классификации рецепторов основан на их расположении относительно раздражителей. экстероцептор представляет собой рецептор, расположенный рядом со стимулом во внешней среде, такой как соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже. Интероцептор интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, таких как рецепторы, воспринимающие повышение кровяного давления в аорте или каротидном синусе. Наконец, проприоцептор – это рецептор, расположенный рядом с движущейся частью тела, такой как мышца, который интерпретирует положение тканей при их движении.

Функциональные типы рецепторов

Третья классификация рецепторов основана на том, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала. Стимулы бывают трех основных типов. Некоторые стимулы представляют собой ионы и макромолекулы, которые воздействуют на белки трансмембранных рецепторов, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на потенциал мембраны рецепторных клеток. Другие стимулы включают электромагнитное излучение видимого света.

Для человека единственной электромагнитной энергией, воспринимаемой нашими глазами, является видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у людей, например, датчики тепла змей, датчики ультрафиолетового света пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц. Рецепторные клетки могут быть дополнительно классифицированы на основе типа стимулов, которые они передают. Химические раздражители могут быть интерпретированы хеморецептором , который интерпретирует химические раздражители, такие как вкус или запах объекта. Осморецепторы реагируют на концентрации растворенных веществ в жидкостях организма. Кроме того, боль — это в первую очередь химическое ощущение, которое интерпретирует присутствие химических веществ в результате повреждения тканей или аналогичные интенсивные раздражители через ноцицептор .

Физические раздражители, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (баланса), интерпретируются через механорецептор . Еще один физический раздражитель, который имеет собственный тип рецепторов, — это температура, которая воспринимается через терморецептор , который чувствителен к температурам выше (тепло) или ниже (холод) нормальной температуры тела.

Сенсорные модальности

Спросите любого, что такое чувства, и он, скорее всего, назовет пять основных чувств — вкус, обоняние, осязание, слух и зрение. Однако это не все органы чувств. Наиболее очевидным упущением в этом списке является баланс. Кроме того, то, что называется просто прикосновением, может быть далее подразделено на давление, вибрацию, растяжение и положение волосяного фолликула в зависимости от типа механорецепторов, которые воспринимают эти ощущения прикосновения. Другие упускаемые из виду чувства включают восприятие температуры терморецепторами и восприятие боли ноцицепторами. В области физиологии чувства можно классифицировать как общие и специфические.

А общего смысла распространяется по всему телу и имеет рецепторные клетки в структурах других органов. Примерами этого типа являются механорецепторы в коже, мышцах или стенках кровеносных сосудов. Общие чувства часто способствуют осязанию, как описано выше, или проприоцепции (движения тела) и кинестезии (движения тела), или висцеральному ощущению , которое наиболее важно для вегетативных функций.

Особое чувство — это чувство, которому посвящен определенный орган, а именно глаз, внутреннее ухо, язык или нос. Каждое из чувств называется сенсорной модальностью . Модальность относится к способу кодирования информации, что похоже на идею преобразования. Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них передается. Химические чувства – это вкус и обоняние. Общее чувство, которое обычно называют осязанием, включает химическое ощущение в форме ноцицепции или боли. Давление, вибрация, растяжение мышц и движение волос под действием внешнего раздражителя воспринимаются механорецепторами. Слух и равновесие также воспринимаются механорецепторами. Наконец, зрение включает в себя активацию фоторецепторов.

Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может насчитываться до 17, включает в себя разделение пяти основных чувств на более конкретные категории или субмодальности большего смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение определенного типа раздражителя. Например, общее осязание, известное как соматоощущение , можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос.

Вкус (Вкус)

В рамках чувства вкуса существует лишь несколько признанных субмодальностей, или вкус . До недавнего времени различали только четыре вкуса: сладкий, соленый, кислый и горький. Исследования на рубеже 20-го века привели к признанию пятого вкуса, умами, в середине 1980-х годов. Умами это японское слово, которое означает «восхитительный вкус» и часто переводится как пикантный. Самые недавние исследования показали, что может существовать шестой вкус к жирам или липидам.

Вкус — особое чувство, связанное с языком. Поверхность языка, как и остальная полость рта, выстлана многослойным плоским эпителием. Приподнятые бугорки, называемые сосочками (единственное число = сосочек ), содержат структуры для вкусовой трансдукции. Существует четыре типа сосочков в зависимости от их внешнего вида (рис. 2): желобчатые, листовидные, нитевидные и грибовидные. В структуре сосочков находятся вкусовых луковицы , которые содержат специализированные клетки вкусовых рецепторов для передачи вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в пищевых продуктах, и они выделяют нейромедиаторы в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейротрансмиттеры вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны лицевого, языкоглоточного и блуждающего черепно-мозговых нервов.

Рисунок 2. Язык. Язык покрыт небольшими выпуклостями, называемыми сосочками, которые содержат вкусовые сосочки, чувствительные к химическим веществам в пище или питье. Различные типы сосочков находятся в разных областях языка. Вкусовые сосочки содержат специализированные клетки вкусовых рецепторов, которые реагируют на химические раздражители, растворенные в слюне. Эти рецепторные клетки активируют сенсорные нейроны, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов. LM × 1600. (Микрофотография предоставлена Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012 г.)

Соленый вкус — это просто восприятие ионов натрия (Na ⁺ ) в слюне. Когда вы едите что-то соленое, кристаллы соли диссоциируют на составляющие ионы Na ⁺ и Cl ^–, которые растворяются в слюне во рту. Концентрация Na ⁺ становится высокой за пределами вкусовых клеток, создавая сильный градиент концентрации, который стимулирует диффузию иона в клетки. Поступление Na ⁺ в эти клетки приводит к деполяризации клеточной мембраны и генерации рецепторного потенциала.

Кислый вкус – это восприятие концентрации H ⁺ . Так же, как ионы натрия в соленых ароматизаторах, эти ионы водорода проникают в клетку и вызывают деполяризацию. Кислые вкусы — это, по сути, восприятие кислот в нашей пище. Повышение концентрации ионов водорода в слюне (снижение pH слюны) вызывает постепенное усиление градиентных потенциалов во вкусовых клетках. Например, апельсиновый сок, содержащий лимонную кислоту, будет иметь кислый вкус, потому что его значение pH приблизительно равно 3. Конечно, его часто подслащивают, чтобы замаскировать кислый вкус. Первые два вкуса (соленый и кислый) вызываются катионами Na ⁺ и H ⁺ . Другие вкусы возникают в результате связывания пищевых молекул с рецептором, связанным с G-белком. Система передачи сигнала G-белка в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки.

Сладкий вкус определяется чувствительностью вкусовых клеток к присутствию глюкозы, растворенной в слюне. Другие моносахариды, такие как фруктоза, или искусственные подсластители, такие как аспартам (NutraSweet™), сахарин или сукралоза (Splenda™), также активируют рецепторы сладкого. Сродство к каждой из этих молекул варьируется, и некоторые из них будут слаще глюкозы, потому что они по-разному связываются с рецептором, связанным с G-белком.

Горький вкус похож на сладкий тем, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Однако существует множество различных способов, которыми это может произойти, поскольку существует большое разнообразие молекул с горьким вкусом. Некоторые горькие молекулы деполяризуют вкусовые клетки, тогда как другие гиперполяризуют вкусовые клетки. Точно так же некоторые горькие молекулы увеличивают активацию G-белка во вкусовых клетках, тогда как другие горькие молекулы снижают активацию G-белка. Специфический ответ зависит от того, какая молекула связывается с рецептором. Одной из основных групп молекул с горьким вкусом являются алкалоиды. Алкалоиды представляют собой азотсодержащие молекулы, которые часто имеют щелочной рН. Алкалоиды обычно содержатся в горьких на вкус растительных продуктах, таких как кофе, хмель (в пиве), дубильные вещества (в вине), чай и аспирин. Благодаря содержанию токсичных алкалоидов растение менее восприимчиво к микробным инфекциям и менее привлекательно для травоядных. Следовательно, функция горького вкуса может быть в первую очередь связана со стимуляцией рвотного рефлекса, чтобы избежать проглатывания ядов. Из-за этого многие горькие продукты, которые обычно употребляются в пищу, часто комбинируют со сладкими компонентами, чтобы сделать их более вкусными (например, сливки и сахар в кофе). Самая высокая концентрация горьких рецепторов, по-видимому, находится в задней части языка, где рвотный рефлекс все еще может выплевывать ядовитую пищу.

Вкус, известный как умами, часто называют пикантным вкусом. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, определенной молекулой. Молекула, которая активирует этот рецептор, представляет собой аминокислоту L-глутамат. Поэтому вкус умами часто ощущается при употреблении продуктов, богатых белком. Неудивительно, что блюда, содержащие мясо, часто называют пикантными.

Когда вкусовые клетки активируются вкусовыми молекулами, они высвобождают нейротрансмиттеры на дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевого и языкоглоточного черепных нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс. Лицевой нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в передней трети языка. Языкоглоточный нерв соединяется со вкусовыми сосочками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми рецепторами в крайней задней части языка, граничащими с глоткой, которые более чувствительны к вредным раздражителям, таким как горечь.

Посмотрите это видео , чтобы узнать о докторе Даниэль Рид из Центра химических ощущений Монелла в Филадельфии, штат Пенсильвания, которая в раннем возрасте заинтересовалась наукой из-за своего сенсорного опыта. Она признала, что ее чувство вкуса было уникальным по сравнению с другими людьми, которых она знала. Теперь она изучает генетические различия между людьми и их чувствительность к вкусовым раздражителям.

На видео есть короткое изображение человека, высунувшего язык, покрытый цветной краской. Именно так доктор Рид может визуализировать и подсчитывать сосочки на поверхности языка. Люди делятся на две группы, известные как «дегустаторы» и «не дегустаторы», в зависимости от плотности сосочков на языке, что также указывает на количество вкусовых рецепторов. Недегустаторы могут ощущать вкус пищи, но они не так чувствительны к определенным вкусам, например к горечи. Доктор Рид обнаружила, что она не умеет дегустировать, что объясняет, почему она воспринимала горечь не так, как другие люди, которых она знала. Вы очень чувствительны к вкусам? Можете ли вы найти сходство между членами вашей семьи?

Обоняние (обоняние)

Подобно вкусу, обоняние или обоняние также реагирует на химические раздражители. Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшой области в верхней носовой полости (рис. 3). Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны. Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты, отходящие от апикальной поверхности эпителия в слизь, выстилающую полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос, они проходят над областью обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти 9Молекулы запаха 0233 связываются с белками, которые удерживают их растворенными в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам. Комплекс пахучий белок связывается с белком-рецептором внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и будут создавать градуированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах.

Аксон обонятельного нейрона идет от базальной поверхности эпителия через обонятельное отверстие в решетчатой пластинке решетчатой кости и попадает в головной мозг. Группа аксонов, называемая обонятельным трактом, соединяется с обонятельная луковица на вентральной поверхности лобной доли. Оттуда аксоны расходятся, чтобы отправиться в несколько областей мозга. Некоторые из них перемещаются в головной мозг, особенно в первичную обонятельную кору, расположенную в нижней и медиальной областях височной доли. Другие проецируются на структуры лимбической системы и гипоталамуса, где запахи ассоциируются с долговременной памятью и эмоциональными реакциями. Именно так определенные запахи вызывают эмоциональные воспоминания, например, запах еды, связанный с местом рождения. Запах — это единственная сенсорная модальность, которая не образует синапсов в таламусе до того, как соединяется с корой головного мозга. Эта тесная связь между обонятельной системой и корой головного мозга является одной из причин, по которой запах может быть мощным триггером воспоминаний и эмоций.

Рисунок 3. Обонятельная система (а) Обонятельная система начинается в периферических структурах полости носа. (b) Аксоны нейронов обонятельных рецепторов проходят через решетчатую пластинку решетчатой кости и синапсы с нейронами обонятельной луковицы (источник ткани: обезьяна). LM × 812. (Микрофотография предоставлена Регентами Медицинской школы Мичиганского университета. © 2012) (c) Нейроны обонятельных рецепторов находятся внутри обонятельного эпителия.

Эпителий носа, включая обонятельные клетки, может быть поврежден переносимыми по воздуху токсичными химическими веществами. Следовательно, обонятельные нейроны регулярно заменяются внутри носового эпителия, после чего аксоны новых нейронов должны найти соответствующие соединения в обонятельной луковице. Эти новые аксоны растут вдоль аксонов, которые уже находятся в черепном нерве.

Заболевания обонятельной системы: аносмия

Травма лица тупым предметом, например, во многих автомобильных авариях, может привести к потере обонятельного нерва и впоследствии к потере обоняния. Это состояние известно как аносмия . Когда лобная доля головного мозга смещается относительно решетчатой кости, аксоны обонятельного тракта могут быть разорваны. Профессиональные бойцы часто страдают аносмией из-за повторяющихся травм лица и головы. Кроме того, некоторые фармацевтические препараты, такие как антибиотики, могут вызывать аносмию, убивая сразу все обонятельные нейроны. Если в обонятельном нерве нет аксонов, то аксоны вновь образованных обонятельных нейронов не имеют проводника, который привел бы их к их соединениям внутри обонятельной луковицы. Существуют также временные причины аносмии, например, вызванные воспалительными реакциями, связанными с респираторными инфекциями или аллергиями. Потеря обоняния может привести к тому, что пища станет безвкусной. Человеку с нарушением обоняния может потребоваться дополнительное количество специй и приправ для вкуса пищи. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии, потому что потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния. Способность обонятельных нейронов к самовосстановлению снижается с возрастом, что приводит к возрастной аносмии. Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. Однако это повышенное потребление натрия может увеличить объем крови и кровяное давление, увеличивая риск сердечно-сосудистых заболеваний у пожилых людей.